Ev » Temel

Genitoüriner sistemin embriyogenezisi. Erkek genital organlarının embriyolojisi ve malformasyonları Genital embriyogenez


Gelişim. Hem erkek hem de dişi üreme sisteminin organogenezinde bir dizi faktör etkileşim halindedir. Bunlardan ilki, sperm ve yumurtanın birleştiği anda kişinin cinsiyetini belirleyen genetik mekanizmadır. Birçok hayvan türünde olduğu gibi insanlarda da dişi cinsiyeti homogametiktir. Bu, yumurtalıklarda oluşan tüm gametlerin (cinsiyet hücreleri) aynı kromozom setini (22 otozom ve cinsiyet kromozomu X) içerdiği anlamına gelir.

Erkek cinsiyeti heterogametiktir, çünkü testislerde iki farklı kromozom setine sahip gametler neredeyse eşit miktarlarda (22+X ve 22+Y) oluşur. Bir yumurta, 22+X tipi bir sperm tarafından döllendiğinde, daha sonra genetik olarak dişi bir organizmaya dönüşen bir zigot oluşur. Bir yumurtanın 22+Y tipi bir sperm ile döllenmesi durumunda, genetik olarak erkek bir organizmaya dönüşen bir zigot oluşur. Dolayısıyla Y kromozomu genetik olarak erkek belirleyicidir. Y kromozomunun kısa kolunda lokalize olan spesifik genler, erkek gonadlarının gelişimini belirleyen faktörleri kodlar.

Genetik olanlardan sonra üreme sisteminin organogenezini etkileyen bir takım dahili epigenetik faktörler (enzim sistemleri, genom indükleyiciler, hormonlar) yer alır. Üçüncü faktör grubu, çevresel etkiler, travma, teratojenik etkiler, ilaçlar vb. gibi dış epigenetik faktörleri içerir.

Üreme sisteminin embriyonik gelişimi. Erkek ve dişi üreme sistemlerinin gelişimi, embriyogenezin ilk aşamalarında aynı şekilde, üriner sistemin gelişimi ile doğrudan bağlantılı olarak meydana gelir ve intrauterin gelişimin 4. haftasında gonad oluşumu ile başlar. Bu durumda primer böbreğin medial yüzeyinde gonad çıkıntıları adı verilen kalınlaşmalar oluşur. Gelişmekte olan gonadların kurucu unsurları şunlardır: 1) gonositler - her iki cinsiyetin germ hücrelerine yol açan birincil germ hücreleri - oogonia ve spermatogonia; 2) mezonefroz türevleri (birincil böbreğin tübüllerinin ve kapsüllerinin epitelyumu) ​​- gonadların gelecekteki epitelyal elemanları: foliküler hücreler ve Sertoli hücreleri; 3) mezenkimal doku - gonadların gelecekteki bağ dokusu elemanları: tekositler, Leydig hücreleri, yumurtalık ve testisin interstisyel dokusu, miyoid hücreleri.

Gelişimin ilk aşaması- insan embriyosunun yolk kesesinin endoderminden birincil germ hücrelerinin (gonositler) oluşumu. Ekstragonadal (yumurta sarısı kesesi) kökenli olan gonositler aktif olarak çoğalır, büyük hücrelerdir, yuvarlak şekillidir, sitoplazmada büyük miktarda glikojen ve alkalin fosfataz içerir.

Birincil germ hücreleri kan damarları boyunca kan akışıyla birlikte yolk kesesi boyunca dorsal yönde, birincil bağırsağın mezenkiminden geçerek mezenter boyunca gonadal çıkıntılara doğru göç eder. Primer germ hücrelerinin göçü gelişimin 3. haftasının son günlerinde başlar ve bu süreç 4. haftada yoğunlaşır. Gonositlerin genital çıkıntılara göçünün ana mekanizmalarından biri kemotaksistir.

Sonraki 2 hafta boyunca gonositler mitotik olarak birçok kez bölünerek büyük bir gamet öncülleri popülasyonu oluşturur. Bu dönemde germ hücreleri steroid metabolizmasının belirtilerini gösterir. Gonositlerin gelişiminin bozulması ve gonadal çıkıntılarda kolonizasyonu, gonadal gelişimin bozulmasına neden olabilir.

Gonad gelişiminin kayıtsız aşaması. 17 mm uzunluğa kadar olan embriyolarda henüz embriyoların gelecekteki cinsiyetini gösteren işaretler yoktur. Ancak gelişimin 12. gününde trofoblast hücrelerinde, 16. gününde ise embriyoblast hücrelerinde cinsiyet kromatininin (Barr cisimciği) bulunmasıyla cinsiyetin belirlenmesi mümkündür.

Gonadların histolojik olarak ayırt edilebilir temelleri, sölomik epitelyumun (gonadal sırtlar) kalınlaşması şeklinde, 4-5 mm uzunluğunda bir embriyoda zaten görülmektedir. Genital çıkıntıların oluşmasından sonra, mezonefroz tübüllerinin parçalanması meydana gelir, tübüllerin epitel hücreleri gonad anlage'a göç eder ve onları hızlı bir şekilde doldurur - gonad anlage'ın kolonizasyonu, primer böbrek tübüllerinin hücreleri ile meydana gelir.

Daha fazla gelişme sürecinde, birincil germ hücreleri kendilerini mezonefroz tübüllerinin epitelyumuna daldırılmış halde bulurlar ve çevresinde mezenşimin yer aldığı seks kordonlarını oluştururlar. Dolayısıyla seks kordonları epitelle çevrelenmiş gonositlerdir. Bu aşamada gonad, testis veya yumurtalık haline gelebilen iki güçlü bir organdır. Sonraki gonadal gelişim için yetersiz veya yetersiz bir sinyal, gerçek hermafroditizmle sonuçlanabilir.

Germinal epitel öncülleri erkeklerde Sertoli hücrelerine, kadınlarda ise foliküler hücrelere dönüşür. Erkek ve kadın vücudundaki endokrin fonksiyonlarının benzerliği, ortak kökenlerinin bir sonucudur. Cinsiyet kordonlarını çevreleyen mezenkimden testis interstisyel hücreleri (Leydig hücreleri) ve yumurtalık stromal hücreleri (teka hücreleri) gelişir. Bu iki hücre tipinin işlevsel benzerliği, oluşan bezlerde de belirgindir.

17-20 mm uzunluğundaki (yaklaşık 2 ay) embriyolarda, gonadda cinsel farklılaşmanın meydana geldiğini gösteren özellikler ortaya çıkar. Bu zamanda genital sırt maksimum düzeyde germ hücreleriyle doludur.

Mezonefrik ve paramezonefrik kanallar. Erkek ve dişi üreme organları farklı duktal sistemlerden gelişir. Bu duktal sistemler, fetal gelişimin 4. haftasında üriner sistem ve gonadlara paralel olarak oluşmaya başlar.

Birincil böbrek (mezonefroz), tübüller ve adı verilen bir kanaldan oluşur. mezonefrik, veya Volfov, kanal. Wolffian tübüllerinden kanal ürogenital sinüse (kloaka bölgesi) doğru büyür. Mezonefroz tübülleri, gonadların farklılaşmaya başladığı dönemde birincil cinsiyet kordonlarına doğru büyür. Aynı zamanda (intrauterin gelişimin 2. ayının sonunda), birincil böbreğin sölomik epitelinden oluşan Wolffian kanalının lateralinde yer alır. paramezonefrik, veya Müller, kanal. Kanallar, daha sonra mezenşimin (dışarıdan) büyüdüğü endodermal kökenli (içeriden) bir epitel tabakasından oluşur. Müllerian ve Wolffian kanalları birbirinden bağımsız olarak kloakaya ayrı açıklıklarla açılır. Karşı uçta Müllerian kanalı kör bir uzantıyla sona eriyor. Son böbreğin gelişimi sırasında (metanefotik aşama), mezonefrik yapılar üreme sistemine tamamen entegre olur ve idrar fonksiyonunu yerine getirmeyi bırakır.

Erkek ve dişi iç genital organları sırasıyla Wolffian ve Müllerian kanallarından gelişir. Daha sonra intrauterin gelişimin 3. ayında duktal sistemlerden biri dejenere olur.

Dış cinsel organ her iki cinsiyetteki embriyolarda başlangıçta eşit olarak gelişir ve bu, gelişimin 5-6. Haftasında meydana gelir. Dış cinsel organlar genitoüriner (ürogenital) sinüs, genital tüberkül, genital kıvrımlar ve genital sırtlardan ayrılır. Ürorektal septum, kloakayı rektumu oluşturan dorsal kısma ve ürogenital sinüs adı verilen ventral kısma ayırır.

Proctodeum'un kranialinde - kuyruk tabanının altındaki ektodermal depresyon - genital tüberkül oluşur. Genital tüberkülün kaudal yüzeyinde proktodeuma doğru uzanan bir çift genital kıvrım vardır. Genital tüberkül, yuvarlak yükseltilerle (genital sırtlar) çevrilidir. Dış cinsel organın gelişimi doğrudan seks hormonlarının düzeyine bağlıdır. Dış cinsel organların farklılaşmış, cinsiyete uygun gelişimi intrauterin yaşamın 3. ayından itibaren başlar.

Dişi üreme sisteminin gelişimi. Gonadın cinsel farklılaşmasının önde gelen mekanizması, Y kromozomu gen ürünlerinin varlığı veya yokluğudur.

Yumurtalıklar. Yumurtalıklar intrauterin gelişimin 8. haftasında histolojik olarak görünür hale gelir. Organın çevresi boyunca (gelecekteki korteks), mikrop ve epitel hücrelerinin oluşturduğu seks kordonları, mezenkim katmanları tarafından ayrı hücre kümelerine bölünür. Gonadın daha derin kısmı bu kordonlardan yoksundur - bu gelecekteki medulladır. Gonad büyüdükçe çıkıntı çıkıntı yapar; yavaş yavaş ortaya çıkan ve derinleşen oluklar, gonadı yan taraftaki birincil böbrekten ve dorsomedial taraftaki adrenal yapıdan ayırır. Böylece gonadın mezenterisi ortaya çıkar ve gonad yalnızca birincil tomurcuğun orta kısmına bağlı kalır.

8-10 haftada, birincil germ hücrelerinin mitotik bölünmesinin özellikle aktif bir süreci - oogonia - meydana gelir; bu, oogenezin I. aşamasına - üreme aşamasına karşılık gelir. Gelişimin bu aşaması, mitoz sırasında oogonianın eksik sitotomisiyle karakterize edilir. Sonuç olarak, uzun süredir var olan ve oogonial gruplardaki mitotik döngülerin senkronizasyonu için gerekli olan cinsel bir sinsityum yaratılır. Oogonia'nın toplam sayısı 7x10 6'dır. Kadın vücudunda doğa tarafından programlanan yüksek seviyedeki gamet çoğalmasının, doğal seçilim koşulları altında bireylerin hayatta kalması ve türlerin korunması için büyük miktarda yumurta tedarikinin gerekli olduğu filogenetik bir temeli vardır.

Oogoniayı kaplayan epitel foliküler hücrelere farklılaşır. Altta yatan mezenkim gonad içinde büyür ve cinsiyet kordonlarını böler, böylece epitel hücreleri bir veya iki cinsiyet hücresini çevreler. Folikül gelişiminin başlangıcından itibaren foliküler epitel, germ hücresinin trofizmi için büyük önem taşır. Bu hücrelerin yüksek metabolik aktivitesi, germ hücresinin büyümesi için bir ön koşuldur, çünkü sadece düşük moleküler ağırlıklı maddeler değil, aynı zamanda protein molekülleri de foliküler epitelden germ hücresine girer. Oogonia'nın foliküler hücreler tarafından çevrelenmesindeki gecikme onun ölümüne yol açar.

Üreme aşamasından sonra (rahim içi gelişimin 3-4. ayında), germ hücreleri oogenezin 2. aşamasına - büyüme dönemine girer. Oogonia, gelişiminin erken aşamalarında embriyo tarafından kullanılacak olan trofik bileşikleri (yumurta sarısı veya vitellin) sentezleyip biriktirmeye başladıkça boyutu artar. Yumurta büyüme aşaması, dişi germ hücrelerinin embriyogenezde geçirdiği küçük büyümeye ve doğum sonrası intogenezde meydana gelen büyük büyümeye bölünmüştür.

Yumurtalık retikulumunun hücreleri (mezonefroz tübülleri) veya gelişen foliküler hücreler, oogonia mitozunu durduran ve mayozu başlatan mayozu indükleyen bir madde üretir. Mayoz bölünmenin başlangıcı olduğundan küçülmeye başlayan germ hücrelerine 1. derece oosit adı verilir. Mayozun başlangıcı, preleptoten yoğunlaşması ve kromozomların, leptoten, zigoten, pakiten, diploten, diktoten ve diakinesisin yoğunlaşmasından oluşan ilk bölümün profazıdır. Diploten aşamasında, oositin boyutu artar ve prefoliküler hücreler (insanlarda mezonefroz türevleri) tarafından çevrelenmeye başlar. Doğumla birlikte hemen hemen tüm oositler ilk mayotik bölünmenin profazını tamamlamıştır. Mayoz bölünme, profazın durağan aşaması olarak adlandırılan diktyoten aşamasında primer foliküler hücreler tarafından üretilen mayoz önleyici bir maddenin etkisiyle durdurulur. 1. derece oositlerin mayoz bölünmesi uzun süre bloke edilir: ergenlikten sonra daha fazla gelişme meydana gelir.

Yumurtalıkların oluşumu intrauterin dönemin 2. ayının sonunda başlarsa ve 4. ayda primordial foliküller ortaya çıkarsa, 5. ayda foliküllerin ortaya çıkan olgunlaşma sürecini izlemek zaten mümkündür. korona radiata hücrelerinin (foliküler hücreler) yuvarlanmasında ve genişlemesinde ve ayrıca katmanlarının sayısının arttırılmasında. Foliküllerin olgunlaşması, annenin hipofiz bezinden, koryonik gonadotropinden ve hipofiz bezinin kendi gonadotropik hormonlarından gelen gonadotropik hormonların fetus üzerindeki etkisi ile ilişkilidir.

Rahim içi dönemin ilk yarısının sonunda fetüsün yumurtalıklarında neredeyse tüm ana yapılar belirlenir. Kortikal ve medulla katmanları açıkça görülebilmektedir. Kortikal tabaka yumurtalığın çoğunu kaplar ve çeşitli boyutlarda germ hücrelerini içeren primordiyal folikülleri içeren bağ dokusu ile temsil edilir. 32-34 haftalık bir fetüste, çevresinde tekosit hücrelerinden oluşan bir bağ dokusu zarının göründüğü kaviter foliküller tespit edilebilir. Bu tür foliküller olgunluğa ulaşmaz, atreziye uğrar ve germ hücresi ölür.

Gelişmekte olan yumurtalığın medullası, içinde kan damarlarının ve sinirlerin büyüdüğü gevşek bağ dokusu ile temsil edilir. Yumurtalık medullasında, silindirik siliyer epitel ile kaplı daha fazla veya daha az sayıda tübüler oluşum şeklinde birincil böbreğin tübüllerinin kalıntıları vardır.

Fetusta yumurtlama ve luteinizasyonun olmaması, gelişimin bu döneminde yumurtalıkların üretken fonksiyonunun olmadığını gösterir. Hormonal aktivite ile ilgili olarak, intrauterin gelişimin üçüncü trimesterinde, fetal yumurtalığın foliküler hücrelerinde, tekositik hücrelerinde ve interstisyel hücrelerinde steroid hormonlarının küçük miktarlarda oluşturulduğuna inanılmaktadır.

Böylece, embriyonik dönemde, oogoniaya farklılaşan germ hücrelerinin çoğalması meydana gelir, yani oogenezin ilk aşaması - üreme aşaması meydana gelir. Rahim içi gelişimin sonuna doğru oogonia bölünmeyi bırakır, küçük büyüme aşamasına girer, birinci dereceden oosit haline gelir ve foliküler hücre kabuğunu kazanır.

Fallop tüpleri. Rahim. Vajina. Bu organlar Müllerian kanallarından oluşur. Erkeklerde sustentosit öncü hücreleri, paramezonefrik kanalın dejenerasyonuna neden olan Müllerian inhibitör faktör (MIF) üretir. Y kromozomunun genlerinin kontrolü altında olan bu maddenin yokluğunda kadın organları gelişir.

Fallop tüpleri insanlarda eşleştirilmiş oluşumlar şeklinde oluşurken, rahim ve vajina (üstteki üçte biri) Müllerian kanallarının füzyonu sonucu oluşur. Fallop tüpleri, birincil böbreğin yan kenarı boyunca uzanan Müllerian kanalların üst üçte birlik kısmından oluşur. Rahim içi gelişimin 3. ayında mezenkim birikimlerinden tüpün kas ve bağ dokusu katmanları oluşur. Rahim içi yaşamın 4. ayının sonunda fallop tüpleri dikey konumdan yatay konuma geçer. Tüpün kas astarı uterusun kas astarı ile aynı anda gelişir. 26-27. Haftalarda her iki kas tabakası da oluşur - önce dairesel, sonra uzunlamasına.

İlk başta kanalların uterus ve vajinal kısımlarının yapısında bir fark yoktur, daha sonra 3. ayın sonunda uterus bölgesi, duvarını oluşturan mezenkimal hücrelerin daha yoğun konsantrasyonuyla ayırt edilir. Bir ay sonra mezenkim birikimlerinden rahim duvarının kas tabakası ve bağ dokusu elemanları oluşmaya başlar. Rahmin gövde ve rahim ağzı olarak bölünmesi 4. ayın sonu ve 5. ayın başında, rahim ağzı ile vajinanın farklılaşması ise gelişimin 4. ayında gerçekleşir.

Rahim. Müllerian kanalların birleşmesinden sonra rahim gövdesi iki boynuzlu bir şekle sahip olur, 4. ayda boynuzlar birlikte büyür ve rahim gövdesi eyer şeklini alır, ardından yavaş yavaş armut şekline dönüşür. Uterusun aktif büyümesi, 20 haftalık gelişimden sonra gözlenir, çünkü bu süre zarfında organın, anne vücudundaki östrojenlerin uyarıcı etkisine karşı artan duyarlılığı ortaya çıkar. Aynı zamanda fetüs, endometriyumun durumuna ve yumurtalığın olgunluk derecesine bağımlılığın olmaması ile karakterize edilir.

Embriyonik dönemde uterus boşluğu düşük kolumnar epitel ile kaplıdır. Gelişim ilerledikçe, yüzey epitelinin alttaki mezenkimal dokuya doğru ilk büyümesi ortaya çıkar. 18 haftalık fetüste ilk bezler farklılaşır ve doğuma kadar küçük tüpler halinde kalır, daha sonra ergenliğe kadar çok az gelişir. Endometriyal bezlerin epitelindeki salgı, 28 haftalık intrauterin gelişimde tespit edilir. Miyometriyumun üç katmanının da oluşumu, 18 ila 28 haftalık intrauterin gelişim döneminde meydana gelir.

Testosteronun yokluğunda Wolffian kanalları geriler. Bazen yumurtalıktan kızlık zarına kadar olan bölgede Wolffian kanallarının (Gartner kanalları) farklı uzunluklardaki kalıntıları bulunur. Kistler Gartner kanalı boyunca herhangi bir yerde oluşabilir.

Müllerian kanalların gelişimi veya füzyonu bozulduğunda vücutta ve rahim ağzında anormallikler ortaya çıkar.

Vajina Müllerian kanalların kaudal bölümlerinin ortak bir bölüm halinde birleşmesiyle oluşur. Genitoüriner (ürogenital) sinüsün kordonu, Müllerian kanal hücrelerinin bu kordonlarıyla birleşir. Sinüs ile Müllerian kanalı arasındaki temas noktasında, daha sonra kızlık zarına yol açan Müllerian tüberkülü oluşur. Vajinanın alt üçte ikisi ürogenital sinüsün arka kısmından oluşur. Vajinal epitelyumun histogenezi intrauterin gelişimin 20-21. haftasında tamamlanır. Epitel, annenin vücudundaki östrojenlere karşı hassastır, bu nedenle pul pul dökülür ve vajinanın neredeyse tüm lümenini kaplar.

Dış cinsel organ. Dış cinsel organların büyümesi ve birincil dişileşmenin başlangıcı 17-18. Haftalarda ortaya çıkar. Dış cinsel organın gelişimi seks hormonlarının düzeyine bağlı olduğundan, androjenlerin yokluğunda ürogenital sinüs vajinanın alt kısmına, genital tüberkül klitorise, genital kıvrımlar ve genital sırtlara dönüşür. sırasıyla labia minör ve majoraya.

Gelişim kusurları. Rahim, rahim ağzı ve vajinanın yapısal anormallikleri kadınlarda cinsel farklılaşma bozukluklarının en yaygın biçimleridir. Paramezonefrik (Müllerian) kanalların gelişimsel bozuklukları nedeniyle ortaya çıkarlar. En şiddetli form, vajina, rahim ve fallop tüpleri - duktal agenezi (Mayer-Rokitansky-Küster-Hauser sendromu) dahil olmak üzere üreme sisteminin tamamen yokluğudur.

Müllerian kanallarının orta hat boyunca füzyonunun ihlali uterus malformasyonlarının oluşumuna yol açar: rahim çoğalması Buna serviks ve vajinanın iki katına çıkması da eşlik edebilir.

Bicornuat rahim– Rahmin üst kısmı bölünmüştür.

İnfantil rahim– konik uzun boyunlu, küçültülmüş boyutta (3-3,5 cm uzunluğunda) bir uterus.

Müllerian kanalların orta kısmının füzyondan sonra emilememesi genellikle uterus septumunun oluşumuna yol açar. yarı bölünmüş rahim).

Erkek üreme sisteminin gelişimi. Testisler. Belirtildiği gibi, gonadal primordia, 4-5 mm uzunluğundaki embriyolarda, her mezonefrosun medial tarafında çıkıntılar şeklinde görünür. Y kromozomu gen ürünleri, intrauterin gelişimin 6. haftasında (kadın vücudunda yumurtalıkların oluşumu - 8. haftada) ortaya çıkan, kayıtsız gonadal sırtlardan ilkel testislerin oluşumuna katkıda bulunur. Mezenkime daldırılmış gonositleri çevreleyen epitelden oluşan hücresel şeritlerin gonad parankiminde hızla meydana gelen oluşum süreci başlar. Bu hücresel kordonlar gelecekteki seminifer tübüllerin temelleridir.

Germinal epitel ile seks kordonları arasında subepitelyal mezenkim meydana gelir, böylece seks kordonları gonad yüzeyinden uzaklaşır. Bu nedenle, kadın vücudunun gonadında korteks ve medulla gelişimi meydana gelirse, ilkel foliküller kortekste bulunurken, testis öncüllerinde seks kordonları yalnızca medullada bulunur ve testis korteksi değiştirilir. fibröz tunica albuginea'nın oluşturulduğu mezenkimal doku tarafından.

3. ayın başında, seks kordonlarında bulunan birincil germ hücreleri, olgunlaşmamış germ hücrelerine - spermatogonia'ya farklılaşır, daha sonra spermatozoa gelişir, ancak spermatogenez (germ hücrelerinin oluşumu) ancak ergenliğin sonunda başlar. (15-16 yaş).

Seks kordlarının epitel hücrelerinden yani gonositleri çevreleyen hücrelerden Sertoli hücreleri oluşur. Hücresel şeritler bazal membran tarafından mezenkimden (interstisyum) itibaren uzanır ve sınırlanır, testis tübüllerini oluşturur. İnterstisyel doku tipik mezenkimal hücreleri, fibroblastları ve Leydig hücrelerini içerir. 3. ayın sonunda interstisyumda çok sayıda Leydig hücresi bulunur, kümeler halinde yerleşirler ve sitoplazmalarında androjen hormonları (testosteron) tespit edilir. Leydig hücrelerinin sayısı ve boyutu, primer seminifer tübüller arasındaki boşluğun tamamını doldurdukları 14-16 haftalık fetüslerde maksimuma ulaşır.

Rahim içi gelişimin 4. ayındaki primer testis tübüllerinde aşağıdaki bileşenler ayırt edilir: çevresinde olgunlaşmamış Sertoli hücrelerinin bulunduğu çok sayıda spermatogonia; tübüllerde lümen yoktur; Lümen ilk olarak gelişimin 20-22. haftasında fetal tübüllerde ortaya çıkar. Tübüllerin içindeki hücresel formların bu oranı, doğumdan önce insan embriyogenezinde korunur. Embriyonik dönemden çocuğun doğumuna kadar tübüllerin sayısı artar.

Embriyonik testisler tarafından testosteron oluşumu, fetüsün hipotalamik-hipofiz sistemi tarafından kontrol edilmez; insan koryonik gonadotropin (plasental hormon) ve annenin hipofiz bezinin gonadotropik hormonları tarafından uyarılır.

Testislerin embriyogenezine eşlik eden son derece önemli bir süreç onların göçüdür - intrauterin gelişimin 3. ayının sonunda başlayan testislerin karın boşluğundan skrotuma inmesi. Bu, testislerin gelişen skrotuma bağlı özel bir fibröz bant olan testiküler kılavuz bağdan aşağı doğru hareket ettiği, androjene bağlı bir süreçtir. Wolffian ve Müllerian kanalların etrafındaki periton kıvrımı (daha sonra testisin serozası haline gelir) gonadlara bağlanır ve testiküler ligaman kılavuzu peritonun altında gelişmeye başlar. Böylece testisin inişi retroperitoneal boşluğa meydana gelir. Testiküler bağ embriyoya göre daha yavaş büyür. Bu, testislerin gelişen skrotuma inmesine neden olur. Testisler, 6-7 aylık intrauterin gelişime kadar kasık (pupart) bağının üzerinde bulunur.

8. ayın başında testis karın boşluğunu terk eder ve kasık bağının üzerinde, karın ön duvarında yer alan kasık kanalı yoluyla skrotuma iner. Kasık kanalında testis, önce skrotuma inen ve bu kanalı oluşturan peritonun vajinal sürecinin arka yüzeyi boyunca hareket eder. Testis skrotuma indikten sonra kasık kanalı daralır ve bu da karın içeriğinin skrotuma doğru sarkmasını engeller. Bununla birlikte kasık kanalı, vas deferens, damarlar ve sinirlerin yanı sıra peritonun oblitere edici prosesus vajinalisini içeren spermatik kordun geçişi için yeterince büyüktür. Kasık kanalını karın duvarına döşeyen peritonun vajinal süreci, testis ve spermatik kordun zarları haline gelen tüm katmanlarını (kaslar, fasya) kendisiyle birlikte çeker.

Fetüsün hipotalamik-hipofiz-testis sistemindeki rahatsızlıklar testislerin doğru inişinin ihlaline yol açar - kriptorşidizm, bu da testislerin üretken fonksiyonunun yokluğuna neden olur, çünkü spermatogenez daha düşük bir vücut sıcaklığı gerektirir, bu da sağlanır testislerin skrotumdaki konumuna göre.

Vas deferens ve bezler. Sertoli hücre öncüleri, Müllerian (paramezonefrik) kanalın dejenerasyonuna neden olan Müllerian inhibitör faktörünü sentezler. Leydig hücreleri tarafından sentezlenen testosteron, Wolffian (mezonefrik) kanalın epididim, vas deferens ve seminal veziküllere doğru daha da gelişmesini uyarır.

Efferent kanalın gelişimi, Wolffian kanallarının üst kısmının birincil böbreğin tübülleri yoluyla gonadların birincil tübülleri ile bağlantısıyla başlar. Rahim içi gelişimin 3. ayının başlangıcındaki embriyolarda Wolffian kanalları testis kanallarıyla bağlantı kurmaya başlar ve bu da epididim oluşumuna yol açar. Aynı zamanda, son böbreğin nefronlarında glomerüller oluşur ve idrar oluşturma işlevi onlara geçer, bu da mezonefrik kanalların idrar fonksiyonunun kaybına yol açar.

Wolffian kanalının seminifer tübüllerin altında yer alan kısmı uzayarak kıvrımlı bir görünüm alarak epididim kanalına dönüşür. Wolffian kanalının alt kısmı, bitişik mezenşimin de yer aldığı kas elemanlarının gelişmesiyle vas deferens'e dönüşür. İntrauterin gelişimin 13. haftasında yanal olarak çıkıntı yapan mezonefrik kanalların en alt kısımları ampulla benzeri bir şekilde genişleyerek seminal veziküller oluşturur. Seminal veziküller 21. haftada önemli bir boyuta ulaşır ve 25. haftada yetişkin bir organizmanın şekil özelliğini kazanır. Wolffian kanallarının üreterler arasında ve ürogenital sinüs duvarının mezoderminin içinde yer alan kısımları boşalma kanalları haline gelir.

Prostat. Prostat bezinin gelişimi mezonefrik kanal ile ilişkili değildir. Prostat bezinin önemli bir kısmı dişi embriyoda vajinanın üst kısmını oluşturan ürogenital sinüs bölgesinden gelişir. Prostat bezi, gelişimin 12. haftasında insan fetüsünde, intrauterin gelişimin ilk yarısında birleşmeden, 5 lob şeklinde ve gelişimin sadece 5. ayında büyüyen birkaç tübüler oluşum şeklinde görünür hale gelir. lobülasyon kaybolur.

Salgı epiteli, mezenşimden endodermin bir türevi, bezin kas dokusu ve bağ dokusu katmanları olan ürogenital sinüs epitelinden gelişir. İnsan gelişiminde 17. ve 26. haftalar arasında prostat bezinin hızlı büyümesi ve epitelyal ve kas bileşenlerinde bazı farklılaşmalar gözlenir.

Bulbosretral bezlerürogenital sinüsün endodermal çıkıntıları olarak gelişir.

Üretra– idrar ve üreme sistemlerinin ortak kanalı. Esas olarak ürogenital sinüsten gelişir. Üretranın prostatik kısmında ana üreme kanalları (sağ ve sol) birleşir. Üretranın bu kısmının sırt duvarında küçük bir yükseklik vardır - seminal tümsek (kadın vücudundaki kızlık zarının homologu). Bu tümseğin üzerinde açılan prostatik rahim, Müllerian kanallarının kaynaşmış bölümlerinin bir kalıntısı olan bir gelişmemiştir.

Dış erkek cinsel organı. Erkek vücudunda, testosteronun etkisi altında, genital tüberkül penise farklılaşır, genital kıvrımlar üretranın distal kısmını oluşturur ve genital çıkıntılar skrotuma doğru gelişir.

Gelişim kusurları.Kriptorşid m (inmemiş testis), yeni doğan erkek çocuklarda genital organların en sık görülen patolojisidir. Testislerden biri veya her ikisi de inmeyebilir. Kriptorşidizm, testis bağlarının gelişmemesi veya testislerin skrotuma inmemesi durumunda ortaya çıkar. Testisler kasık kanalında, karın boşluğunda veya retroperitoneal olarak kalabilir.

Hipospadias– üretranın arka duvarının kapanmaması. Hipospadias üretral oluğun tam olarak kapanmaması sonucu gelişir. Hipospadiasa kalıtsal bir yatkınlık vardır.

Üretranın çoğaltılması: Erkeklerde aksesuar üretranın kendine ait kavernöz gövdesi vardır.

  • III.Jeobiyosfer koşulları. Önceki bölümlerde güneş sisteminin fiziksel dönüşümünün anlamlı bir açıklaması sunulmaktadır.
  • IV. Arazi defterleri ve diğer duyuru sistemleri (patrimonyal ve serf sistemleri)
  • IV. Glutamaterjik sistemin aktivitesini azaltan ilaçlar

    • İnsan embriyogenezinde üreme sisteminin gelişimi iki aşamada gerçekleşir: kayıtsız aşama ve cinsel farklılaşma aşaması.

    Kayıtsız aşama erkek ve dişi üreme sistemlerinin gelişimi sırasında da aynı şekilde meydana gelir. Bu aşamada, daha sonra erkek veya dişi üreme sisteminin organlarına farklılaşacak olan farklı yapıların oluşumu meydana gelir.

    Üreme sisteminin gelişimi rahim gelişiminin 4. haftasında başlar. Bu sırada Wolffian cisimciklerinin 4-5 lomber segment seviyesindeki ventromedial duvarında sölomik epitel kalınlaşır ve genital sırtlar veya genital kıvrımlar oluşur. Kalınlaşmış sölomik epitele “ilkel” epitel denir. Genital kıvrımlar birincil germ hücreleri veya gonositlerle doldurulur. Embriyogenezdeki gonositler, embriyogenezin 3. haftasında yumurta sarısı duvarında bulunur, buradan genital kıvrımlara göç ederler ve sölomik "ilkel" epitelyuma gömülürler. Göç sırasında gonositler mitozla çoğalır ve sayıları artar. Gonositleri içeren "ilkel" epitel, seks kordonu adı verilen kordonlar halinde altta yatan mezenkime doğru büyür. Daha sonra seks kordonları sölomik "ilkel" epitel ile bağlantısını kaybeder. Seks kordonları sölomik epitel hücreleri ve gonositleri içerir. Genital kıvrım, kayıtsız bir cinsiyet bezine dönüşür - gonad ve mezonefrozdan ayrılır. Gonad ile vücudun sırt duvarı arasındaki bağlantı mezenter yoluyla sağlanır.

    Cinsel gelişimin kayıtsız aşamasında, 2. bir kanal oluşur - paramezonefrik kanal veya Müllerian kanal. Mezonefrik kanalın kranyal kısmından kaudal yönde büyür, yoğun bir hücre dizisi haline gelir ve ardından içinde bir lümen belirir. Müllerian kanalının kaudal kısımları birleşerek ürogenital sinüse tek bir açıklıkla açılır.

    Böylece, kayıtsız aşama şu yapıların varlığıyla karakterize edilir: iki gonad, iki Wolffian ve iki Müllerian kanalı.

    Dış cinsel organların gelişiminin gerçekleştiği yer, kaudal karın duvarının ventral kısmıdır. Bu alanda, dış cinsel organların kayıtsız temelleri oluşur: genital tüberkül, aralarında genital oluk ve genital sırtların bulunduğu genital kıvrımlar.

    Erkek üreme sisteminin gelişimi.

    Cinsiyetin genetik belirlenmesi, X kromozomlu bir yumurtaya döllenme sırasında spermin hangi X veya Y kromozomunu ekleyeceğine bağlı olarak gerçekleşir. 46XY genotipi üreme sisteminin ve dolayısıyla tüm organizmanın erkek tipine göre farklılaşmasını belirler.



    Kayıtsız üreme sisteminin cinsel farklılaşması uterus gelişiminin 7. haftasında başlar. Kayıtsız gonadlar, endokrin aktivitesi boşaltım kanallarının, dış cinsel organların ve ikincil cinsel özelliklerin farklılaşmasını belirleyen testislere farklılaşır.

    Y kromozomunda lokalize Üzgünüm testis belirleyici bir gen olarak kabul edilen bir gen. Bu gen, testis gelişimini ve fenotipik ekspresyonu kontrol eden X ve Y kromozomları üzerinde bulunan diğer birçok gen için tetikleyici görevi görür. Eksik veya kusurlu Üzgünüm XY genotipine sahip gen, dişi fenotipin oluşumuna yol açar. Üzgünüm gen, düzenleyici bir faktörü - TDF (testis tarafından belirlenen faktör) - TDF'yi kodlar. Bu faktörün varlığında testisler farklı olmayan gonadlardan gelişir; bu faktörün yokluğunda yumurtalıklar gelişir.

    Batık genital epitel kordonları radyal olarak yerleştirilmiştir. Tunika albuginea ile yoğun bağ dokusu oluşturan bir mezenkim tabakası ile yüzey epitelinden ayrılırlar (Şekil 45). Kordonlar arasında yer alan mezenkim, testisi lobüllere bölen bağ dokusu septasını oluşturur. Destekleyici Sertoli hücreleri, sölomik epitelyumun türevleri olan seks kord hücrelerinden gelişir. Gonositler spermatogoniaya dönüşür. Sertoli hücreleri 8. haftadan sonra Müller inhibitör faktörü ve mayoz inhibitör maddesi gibi bir madde salgılamaya başlar. Müller inhibitör faktörü (MIF), Müllerian (paramezonefrik) kanalın gerilemesine neden olur. Mayoz bölünmeyi önleyici madde, germ hücrelerinin mayoz bölünmeye girişinin engellenmesine neden olur. Erkeklerde mayoz bölünme normalde ergenlik döneminde başlar. Bazı mezenkimal hücreler endokrin-aktif interstisyel Leydig hücrelerine farklılaşır. Gelişimin 8. ila 17. haftası arasında fetal Leydig hücreleri, Wolffian kanalının spermatik kanala farklılaşmasını ve dış cinsel organın erkek tipine dönüşmesini belirleyen testosteron ve dihidrotestosteronu sentezler. 17. haftadan sonra Leydig hücreleri puberteye kadar inaktif hale gelir.

    Gelişimin 3. ayında (9-10 hafta), bölgede bulunan Wolffian gövdesinin seks kordonları ve tübülleri, Hoffmann tübülleri adı verilen düz tübüller, testis tübülleri oluşturan yardımıyla birlikte büyür. ağ, testislerin mediasteninde. Wolffian gövdesinin tübülleri, epididimin başını oluşturan efferent tübüllere dönüşür (Şekil 47). Testisin mediasteninin altındaki mezonefrozda yer alan mezonefroz tübülleri kör bir şekilde sona erer, testis ağı ile etkileşime girmez ve epididimin aksesuar kısmı olan duktus abberantes ve paradidimis adı verilen yapılara dönüşür. Wolffian kanalının üst kısmından epididim kanalı gelişir; alt kısımları vas deferens'i ve genitoüriner kanalın prostatik kısmına açılan ejakülatör kanalı oluşturur. Boşalma kanalına girdiği noktada Wolffian kanalının duvarı genişler ve seminal veziküllerin oluşacağı vas deferens ampullasını oluşturur. Prostat ve bülbüretral bezler ürogenital sinüs epitelinden gelişir.

    Müllerian kanalı azalır. Ondan, kanalın sadece kranyal ucunun kalıntıları ilkel bir oluşum şeklinde korunur - ek testis Morgagni veya Morgagni hidatiği ve prostatik kısımda açılan bir tübül şeklinde kaynaşmış kaudal uçların kalıntıları seminal vezikül bölgesindeki ürogenital kanalın - erkek vezikül veya prostatik vezikül veya erkek uterus.

    Dış genital organların farklılaşması, 12-14 haftalık uterus gelişimi döneminde dihidrotestosteronun etkisi altında meydana gelir. Genital tüberkül penise farklılaşır, genital kıvrımlar üretranın distal kısmına, genital sırtlar skrotuma doğru testisler retroperitoneal pozisyondan kalıcı lokalizasyonlarının yerine - skrotuma göç eder. Doğum anında testislerin testis torbasında yer alması gerekir.

    Pirinç. 45. Erkek üreme bezinin oluşum dinamikleri ( Medyaletler).

    A – Gonial hücrelerin (1) genital çıkıntılara invazyonu, B – seks kordonlarının mezenkime doğru büyümesi, C – seks kordonlarının boyutunda artış, D – seks kordonlarının ayrılması ve tunika albuginea'nın oluşumu çevredeki mezenkim (2)

    Kadın üreme sisteminin gelişimi

    Dişi tipe farklılaşma TDF, MIF, testosteron, dihidrotestosteron yokluğunda karyotip 46XX ile gerçekleşir.

    TDF'nin yokluğunda gonadlar yumurtalıklara dönüşür. Bu, uterus gelişiminin 8-10. haftasında meydana gelir. Gonadın derin kısımlarındaki, yani gelecekteki medulla bölgesindeki epitelyal seks kordonları azalır. Gonadın periferik bölgesinde seks kordonları mezenkim katmanları ile yumurta topları veya Pfluger kordonları olarak adlandırılan kısımlara bölünür (Şekil 46). Yumurtlayan toplar epitel ve germ hücrelerinden oluşur. Epitel hücreleri foliküler hücrelere dönüşecek, birincil germ hücreleri oogoniaya yol açacaktır. Yavaş yavaş, yumurta taşıyan toplar ilkel foliküllere bölünür. Bu rahim gelişiminin 20. haftasında başlar. Primer germ hücreleri mitotik olarak bölünerek oogoniayı oluşturur. Oogonia mayoz bölünmeye başlar ve ilk mayoz bölünmenin profazının diploten aşamasına giren oositleri oluşturur. Daha fazla gelişmeye teşvik edilene kadar bu aşamada kalırlar (50 yaşına kadar olabilirler).

    Wolffian gövdesi ve Wolffian kanalı, testosteron ve dihidrotestosteron yokluğunda azalmaya uğrar (Şekil 47). Wolffian cisimlerinden körelmiş kalıntılar kalır: Wolffian gövdesinin kranial ucunun kalıntısı olan epoophoron ve Wolffian kolunun kaudal kısmının kalıntısı olan paraophoron. Bazen Wolffian kanalının (Gartner tübülleri) kalıntıları rahim ve vajina duvarında kalabilir.

    MIF yokluğunda Müllerian kanalı gelişmeye başlar. Yumurta kanalları kanalların kranyal bölümlerinden gelişir. Müllerian kanalların kaudal bölümleri birleşerek uterus ve vajinanın epitelyal kısmını oluşturur.

    Yumurtalık da testislerden daha az belirgin olsa da pozisyonunu değiştirir. Kaudal ve lateral olarak hareket ederler ve mezonefrozdan kaynaklanan bağlar (askı, yuvarlak, geniş) tarafından yerinde tutulurlar.

    Orta kısımdan paramezonefrik kanalların ürogenital sinüs ile birleşmesi ile uterus oluşur.

    Dış genital organların dönüşümleri: Genital tüberkül klitorise, genital kıvrımlar labia minöre ve genital çıkıntılar labia majora farklılaşır.


    Pirinç. 46. ​​​​Kadın üreme bezinin oluşum dinamikleri (dan Medyaletler).

    Pirinç. 47 Dişi ve erkek üreme yapılarının farklılaşması.

    A- kayıtsız gonadlar. B- erkek vücudunda, kayıtsız gonadların temelleri testislere farklılaşır. Mezonefrik kanallar kraniyal bölgede epididimise, kaudal bölgede ise vas deferens ve seminal veziküllere farklılaşır. Testisten MIF'e maruz kaldığında dişi paramezonefrik kanallar potansiyel olarak dejenere olur. İÇİNDE Kadın vücudunda gonad primordiaları yumurtalıklara, paramezonefrik kanallar ise fallop tüplerine farklılaşır. Kaudal yönde birleşen paramezonefrik kanallar uterusu ve vajinanın üst kısmını oluşturur. Mezonefrik kanallar dejenere olur.

    Kloaka bölgesindeki dönüşümler

    Kloaka, ön septum (ürorektal septum) ile bölünür ve yan duvarlardan lümenine doğru iki bölüme - dorsal ve ventral - doğru büyür. Ürorektal septum kloakal membrana ulaşır ve bu noktada perine oluşur. Dorsal bölüm bağırsağa kadar uzanır ve rektal bölüm olur. Ventral bölüm genitoüriner sisteme kadar uzanır ve genitoüriner sinüs olarak adlandırılır. Wolffian kanalları (sağ ve sol ayrı ayrı) ve Müllerian kanalları (bir ortak kanal) ürogenital sinüse açılır. Allantois, ürogenital sinüsün ventral duvarından uzanır ve bunun proksimal kısmı, yani ürogenital sinüse en yakın kısmı mesaneye doğru gelişir. Allantoisin distal kısmı urakusa dönüşür, daha sonra küçülür ve göbek-vezikal bağ - lg.vesicoumbelicale olur. Üreterler Wolffian kanallarının kaudal kısımlarından kaynaklanır. 4-6 hafta içerisinde ürogenital sinüs genişler ve mesaneyi oluşturur. Bu, mezonefrik kanalın terminal kısımlarının ve üretral tomurcuğun mesane duvarına dahil edilmesiyle sonuçlanır. Bunun sonucunda mezonefrik kanal ve üretral tomurcuğu (üreter) mesanenin arka duvarında ayrı ayrı açılır. Mesanenin arka duvarının bu yapılarla çevrelenen alanına üçgen denir. Anal membran kırılır ve bir anal açıklık oluşur. Ürogenital plaka sırt kısmından kırılır ve birincil ürogenital açıklık ortaya çıkar. Etrafında, genital bir çıkıntı ile çevrelenmiş mezenşimden bir genital tüberkül ortaya çıkar. Tüberkülün alt kısmı ve ürogenital plakanın geri kalan kısmı, aralarında birincil ürogenital açıklığın açıldığı sağ ve sol genital kıvrımlara bir oluk ile bölünür.

    Üreme sisteminin gelişimindeki anomaliler

    Kriptorşidizm(gizli testisler) - inmemeleri nedeniyle skrotumda testislerin bulunmaması. Yeni doğan erkek çocuklarda kriptorşidizm %4 oranında görülür. Ancak çoğu durumda, yaşamın ilk yılında testisler skrotuma iner ve yetişkinlerde kriptorşidizmin görülme sıklığı %0,4-0,8'dir. Çoğu zaman, gecikmiş testis hareketi kasık kanalında, daha az sıklıkla karın boşluğunda meydana gelir. Kriptorşidizm, gonadotropik hormon eksikliği, testis gelişiminin bozulması, testis göçü yolu boyunca anatomik kusurlar (kasık kanalının eksik gelişimi, dış kasık halkasının yokluğu, spermatik kordun yetersiz uzunluğu) nedeniyle ortaya çıkabilir. Kriptorşidizm, geri dönüşü olmayan spermatogenez bozukluklarına veya tamamen yokluğuna yol açar. Yaşamın ilk yılında spermatogonia sayısı %50 azalır, 4-5 yıllık yaşamdan sonra germ hücreleri tamamen kaybolur.

    Gerçek hermafroditizm. Gonadlar hem testislerden hem de yumurtalıklardan doku içerir. Karyotip: yaklaşık %80 - 46XX, geri kalan vakalar - 46XY veya mozaiklik.

    Erkek psödohermafroditizm. Genotip 46XY; testisler var, ancak erkekleşme eksik (hipospadias, epispadias, mikrophallia, testisli veya testissiz az gelişmiş skrotum). Erkek psödohermafroditizmi çeşitli endokrin bozukluklarda (testosteron sentezindeki kusurlar, metabolizması ve hedef hücreler üzerindeki etkiler) gözlenir.

    Hipospadias– üretral kıvrımların eksik füzyonu: penisin alt yüzeyi boyunca skrotuma kadar uzanabilen uzunlamasına bir boşluk.

    Epispadias- penisin üst tarafında kaynamama.

    Kadın psödohermafroditizmi. Genotip 46XX Yumurtalıklar var, ancak kural olarak doğumda erkek fenotipi var. XX fetüsün kritik dönemde (8-12 haftalık intrauterin gelişim) androjenlerin etkilerine duyarlılığı, labioskrotal füzyonun değişen derecelerde ciddiyetinin gelişmesine, ürogenital sinüs oluşumuna ve klitorisin genişlemesine yol açar.

    Çift rahim. Paramezonefrik kanalların tek bir kanalda birleşmesinin bozulması sonucunda iki rahim, iki rahim ağzı ve iki vajina oluşur. Paramezonefrik kanalların yetersiz füzyonu ile iki rahim, iki rahim ağzı ve bir vajina veya iki rahim, bir rahim ağzı ve bir vajina olabilir.

    “Erkek üreme sistemi” konusu dört mini derste tartışılıyor:

    1. Erkek gonadları - testisler

    2. Spermatogenez. Testis aktivitesinin düzenlenmesi

    3. Ertelenir. Aksesuar bezleri.

    4. Erkek üreme sisteminin gelişimi.

    Derslerin altında metinler bulunmaktadır.

    1. ERKEK GONADLARI - TESTLER

    2. SPERMATOGENEZ. TEST AKTİVİTESİNİN ENDOKRİN DÜZENLENMESİ

    3. Ertelenir. Aksesuar bezleri

    Erkek üreme sisteminin gelişimi

    Embriyogenezin ilk aşamalarında (6. haftaya kadar) üreme sisteminin oluşumu her iki cinsiyette de aynı şekilde gerçekleşir, üstelik idrar ve idrar organlarının gelişimi ile yakın temas halindedir. 4. haftada her iki primer böbreğin iç yüzeylerinde böbreği kaplayan sölomik epitelde kalınlaşma oluşur. genital sırtlar. Yumurtalıktaki foliküler hücrelere veya testisteki sustentositlere yol açan sırtın epitel hücreleri, böbreğin derinliklerine doğru hareket eder, yumurta sarısı kesesinden buraya göç eden gonositleri çevreler ve oluşturur. seks kordonları ( gelecekteki yumurtalık folikülleri veya testiküler kıvrımlı tübüller). Mezenkimal hücreler cinsiyet kordonlarının çevresinde birikerek gonadların bağ dokusu septasının yanı sıra yumurtalık tekositleri ve testis Leydig hücrelerini oluşturur. Her ikisinden de aynı anda mezonefrik (Wolffian) kanallar Böbrek gövdelerinden kloakaya kadar uzanan her iki birincil tomurcuk paralel olarak ayrılır. paramezonefrik (Müllerian) kanallar.

    Böylece, 6. haftada, kayıtsız gonad, gonadların tüm ana yapılarının öncülerini içerir: epitelyal hücrelerle çevrelenmiş gonositlerden oluşan seks kordonları, seks kordonlarının etrafında mezenkimal hücreler bulunur. Kayıtsız gonad hücreleri, testis belirleyici faktör (TDF) olarak adlandırılan Y kromozomu gen ürününün etkisine duyarlıdır. Bu maddenin etkisi altında, embriyogenezin 6. haftasında testis gelişir: seks kordonları gonadda merkezi bir pozisyon işgal eder, birincil böbreğin renal tübülleri, sustentositlerin öncüleri olan vas deferens'in ilk bölümlerine dönüşür. etkisi altında paramezonefrik kanalların atrofisini sağlayan Müllerian inhibitör faktör (MIF-substantia) üretir, mezonefrik olanlar ise vas deferens haline gelir.

    1. Testis (testis)

    Testis(testis) iki işlevi yerine getirir: 1) üretken: erkek üreme hücrelerinin oluşumu - spermatogenez ve2) endokrin: erkek cinsiyet hormonlarının üretimi.

    Testisin bağ dokusundan oluşan bir kapsülü vardır ve dış tarafı seröz bir zarla kaplıdır. Bağ dokusu septaları kapsülden organın içine doğru uzanır ve organı 150-250 lobüllere böler. Her lobülde spermatogenezin doğrudan gerçekleştiği 1-4 kıvrımlı seminifer tübül bulunur. Kıvrımlı tübülün duvarı, bazal membran üzerinde yer alan spermatojenik epitel, bir miyoid hücre tabakası ve tübülü interstisyel dokudan ayıran ince bir fibröz tabakadan oluşur.

    spermatojenik epitel Kıvrımlı tübül iki tip hücreden oluşur: gelişen sperm ve sustentositler. Spermatojenik hücreler arasında sustantositler(destek hücreleri, Sertoli hücreleri) spermatojenik epitelyumun spermatojenik olmayan tek hücre türüdür. Destek hücreleri bir yandan bazal membranla temas halindeyken, diğer yandan gelişen spermin arasında yer alır.

    Sustentositler, gelişimin farklı aşamalarındaki çok sayıda sperm öncüsüyle aynı anda temas kurabilen büyük ve çok sayıda parmak benzeri çıkıntıya sahiptir: spermatogonia, birinci ve ikinci derece spermatositler, spermatidler. Sustentositler, süreçleriyle spermatogenik epiteli iki bölüme ayırır: baz alınan mayoz bölünmeye girmemiş, yani gelişimin ilk aşamalarında olan spermatojenik hücreleri içeren ve adluminal tübülün lümenine daha yakın olan ve gelişimin son aşamalarındaki spermatojenik hücreleri içeren bir bölüm.

    Kıvrımlı tübülün miyoid hücreleri, büzülerek spermin, başlangıcı düz tübüller ve rete testis olan seminifer kanallar yönünde hareketini teşvik eder.

    Testisteki tübüller arasında kan damarlarını, sinirleri ve sinirleri içeren gevşek fibröz bağ dokusu vardır. interstisyel glandülositler (Leydig hücreleri), erkek cinsiyet hormonları - androjenler üretir.

    Spermatogenezin ana evrelerinin sitolojik özellikleri. Spermatogenez birbirini takip eden dört aşamadan oluşur: 1) üreme, 2) büyüme, 3) olgunlaşma, 4) oluşum.

    Üreme aşaması Ergenliğin başlangıcında aktive olan ve kıvrımlı tübülün bazal kısmında mitozla neredeyse sürekli olarak bölünen spermatogonia bölünmesi ile karakterize edilir. İki tip spermatogonia vardır: A ve B. Çekirdeklerdeki kromatin yoğunlaşma derecesine göre spermatogonia tip A 1'e bölünebilir) karanlık– bunlar dinlenme halindeki gerçek kök hücrelerdir, 2) ışık- Bunlar 4 mitotik bölünmeye uğrayan bölünen yarı kök hücrelerdir. Spermatogonia testisin en hassas hücreleridir. Pek çok faktör (iyonlaştırıcı radyasyon, aşırı ısınma, alkol alımı, oruç tutma, lokal inflamasyon dahil) kolayca dejeneratif değişikliklere neden olabilir.

    Son bölünmeleriyle A tipi spermatogonia dönüşür. B tipi spermatogonia(2с,2n) ve son bölünmeden sonra bunlar haline gelirler 1. derece spermatositler.

    1. dereceden spermatositler Bölünme sırasında eksik sitotomi sonucu oluşan sitoplazmik köprüler kullanılarak birbirine bağlanır, bu da gelişim süreçlerinin senkronizasyonuna ve besin transferine katkıda bulunur. Bir spermatogonia A (maternal) tarafından oluşturulan böyle bir hücre birliği (sinsityum) bazal bölüm içindeki tübül adluminal.

    2) Büyüme aşaması. 1. dereceden spermatositlerin hacmi artar, genetik materyalin iki katına çıkması meydana gelir - 2c4n. Bu hücreler, leptoten, zigoten, pakiten, diploten ve diakinesis aşamalarını içeren 1. mayotik bölünmenin uzun (yaklaşık 3 hafta) bir profazına girerler. Mayozdan önceki ara fazda ve mayozun 1. bölümünün profazının erken aşamalarında, 1. sıradaki spermatosit kıvrımlı tübülün bazal kısmında ve daha sonra pakiten sırasında geçiş meydana geldiğinden adluminal bölümde bulunur - değişim Eşleştirilmiş kromatidlerin bazı kısımlarından oluşan gametlerin genetik çeşitliliği sağlanır ve hücre, vücudun diğer somatik hücrelerinden farklı hale gelir.

    3) Olgunlaşma aşaması 1. mayoz bölünmesinin tamamlanması ile karakterize edilir: 1. dereceden spermatositler profazı bitirir, metafaz, anafaz, telofazdan geçer, bunun sonucunda 1. dereceden bir spermatositten 2. dereceden iki spermatosit (1c2n) oluşur Spermatositlere kıyasla daha küçük olan spermatositler 1. dereceden büyüklüktedir, kıvrımlı tübülün adluminal kısmında bulunur ve diploid bir DNA setine sahiptir.

    2. dereceden spermatositler yalnızca bir gün boyunca mevcuttur, bu da kıvrımlı bir tübülün bir bölümünde 1. dereceden çok sayıda spermatositin aksine onları histolojik bir örnekte neredeyse görünmez kılar. 2. sıradaki spermatositler, kromozom çoğalması olmadan meydana gelen ve X veya Y kromozomu içeren haploid bir DNA setine sahip nispeten küçük hücreler olan 4 spermatidin (1с1n) oluşumuna yol açan 2. mayoz bölünmesine (denklem) girer.

    4) Oluşum aşaması spermatidlerin insan vücudunda 20 güne kadar süren olgun germ hücrelerine (sperm) dönüştürülmesinden oluşur. Spermatid bir kuyruk, bir mitokondriyal eşleşme ve bir akrozom geliştirir. Artık cisim adı verilen küçük bir alan dışında hücrenin sitoplazmasının neredeyse tamamı kaybolur. Spermatogenezin bu aşamasında spermatojenik hücreler arasındaki sitoplazmik köprüler kırılır ve spermler serbesttir ancak henüz döllenmeye hazır değildir.

    İnsanlarda spermatogonia A'nın epididime girmeye hazır bir sperm haline gelmesi için gereken süre 65 gündür, ancak spermin nihai farklılaşması epididim kanalında sonraki 2 hafta içinde gerçekleşir. Sadece epididimin kuyruğu bölgesinde sperm olgun seks hücreleri haline gelir ve bağımsız hareket etme ve bir yumurtayı dölleme yeteneği kazanır.

    Sustentositler spermatogenezde önemli bir rol oynarlar: destek-trofik, koruyucu-bariyer fonksiyonları sağlarlar, spermatidlerin fazla sitoplazmasını fagositozla, ölü ve anormal germ hücrelerini sağlarlar; spermatojenik hücrelerin bazal membrandan tübülün lümenine hareketini teşvik eder. Sertoli hücreleri yumurtalık foliküler hücrelerinin homologlarıdır, bu nedenle bu hücrelerin sentetik ve salgılama işlevlerine özel dikkat gösterilir.

    Sustentositlerde aşağıdakiler oluşur: androjen bağlayıcı protein Spermatogenezin normal seyri için gerekli olan, spermatojenik hücrelerde yüksek konsantrasyonda testosteron oluşturan (ASB); engellemek, hipofiz bezinin folikül uyarıcı hormonun (FSH) salgılanmasının engellenmesi; aktivin Adenohipofiz tarafından FSH salgısının uyarılması; sıvı ortam tübüller; yerel düzenleyici faktörler; Müllerian önleyici faktör (fetusta). Tıpkı yumurtalık foliküler hücreleri gibi, sustentositlerin de etkisi altında sustentositlerin salgılama fonksiyonunun aktive edildiği FSH reseptörleri vardır.

    Kan-testis bariyeri. Mayoz bölünmeye giren spermatojenik hücreler, vücudun diğer hücrelerinden genetik olarak farklı olduğundan, onları bağışıklık sisteminin ve toksik maddelerin etkisinden koruyan bir kan-testis bariyeri ile vücudun iç ortamından izole edilir. ve eğer bariyer ihlal edilirse, germ hücrelerinin ölümü ve tahribatının eşlik ettiği bir otoimmün reaksiyon meydana gelebilir.

    Kıvrımlı tübülün bazal kısmı, testisin interstisyumu ile madde alışverişi yapar ve 1. dereceden spermatogonia ve preleptoten spermatositleri, yani vücudun somatik hücreleriyle genetik olarak aynı olan hücreleri içerir. Adluminal bölge, mayoz bölünme nedeniyle vücudun diğer hücrelerinden farklı hale gelen spermatositleri, spermatidleri ve spermatozoaları içerir. Bu hücrelerin ürettiği maddeler kana karıştığında vücut tarafından yabancı olarak tanınarak yıkıma uğrayabilir, ancak bu gerçekleşmez çünkü adluminal bölümün içeriği, kan testis bariyerinin ana bileşeni olan sustentositlerin yanal süreçleri nedeniyle izole edilir. Ayrıca spermatogenez epitelinin adluminal bölümündeki bariyer sayesinde spermatogenez için gerekli olan yüksek düzeyde testosteron içeren spesifik bir hormonal ortam yaratılır.

    Kan testis bariyerinin bileşenleri: 1) interstisyumdaki somatik tipteki kılcal endotel, 2) kılcal damarın bazal membranı, 3) tübülün kollajen lifleri tabakası, 4) tübülün miyoid hücrelerinin tabakası, 5) kıvrımlı tübülün bazal membranı, 6) sustentosit işlemleri arasındaki sıkı bağlantılar.

    Leydig hücreleri- testislerde endokrin işlevi yerine getirirler: erkek cinsiyet hormonları üretirler - androjenler (testosteron), yumurtalıktaki tekositlerin interstisyel hücrelerinin homologlarıdır. Leydig hücreleri, testisin kıvrımlı tübülleri arasındaki interstisyel dokuda, tek tek veya kılcal damarların yakınında kümeler halinde bulunur. Leydig hücreleri tarafından üretilen androjenler normal spermatogenez için gereklidir; üreme sisteminin yardımcı bezlerinin gelişimini ve işlevini düzenlerler; ikincil cinsel özelliklerin gelişmesini sağlamak; Libidoyu ve cinsel davranışı belirler.

    Leydig hücrelerinin sitokimyasal özellikleri. Bunlar 1-2 nükleollü, açık renkli çekirdeğe sahip, büyük, yuvarlak hücrelerdir. Hücrelerin sitoplazması asidofiliktir, lamel veya tübüler kristalı çok sayıda uzun mitokondri, oldukça gelişmiş bir aEPS, çok sayıda peroksizom, lizozom, lipofusin granülleri, lipid damlacıkları ve ayrıca Reike kristalleri - düzenli geometrik şekle sahip protein kapanımları içerir, işlevi belirsizdir. Leydig hücrelerinin ana salgı ürünü olan testosteron, aEDS ​​ve mitokondrinin enzim sistemleri tarafından kolesterolden oluşturulur. Leydig hücreleri aynı zamanda vas deferensteki düz kas hücrelerinin aktivitesini uyaran az miktarda oksitosin de üretir.

    Glandülositlerin salgı aktivitesi luteotropik hormon (LH) tarafından düzenlenir. Yüksek testosteron konsantrasyonları, negatif geri bildirim mekanizması yoluyla, adenohipofizdeki gonadotropik hücreler tarafından LH üretimini engelleyebilir.

    Testisin üretken ve endokrin fonksiyonunun düzenlenmesi.

    Sinir düzenlemesi serebral korteksin afferent merkezleri, subkortikal çekirdekler ve nörosekretuar çekirdekleri gonadoliberinleri ve gonadostatinleri asiklik olarak salgılayan hipotalamusun cinsel merkezi tarafından sağlanır, bu nedenle erkek üreme sisteminin işleyişi ve spermatogenez ani dalgalanmalar olmadan sorunsuz bir şekilde gerçekleşir.

    Endokrin düzenlemesi: Testis aktivitesi hipotalamik-hipofiz sisteminin kontrolü altındadır. Hipofiz bezinin portal sistemine nabız modunda salgılanan gonadotropin salgılayan hormon, hipofiz bezinde testisin spermatojenik ve endokrin fonksiyonlarını düzenleyen gonadotropik hormonların (FSH ve LH) sentezini uyarır.

    FSH Kan kılcal damarlarından testis interstisyumuna girer, daha sonra kıvrımlı tübüllerin bazal membranından diffüze olur ve Sertoli hücrelerindeki membran reseptörleri, bu da senteze yol açar androjen bağlayıcı protein(ASB) bu hücrelerde ve ayrıca inhibe.

    solÜzerinde davranır Leydig hücreleri androjenlerin senteziyle sonuçlanır - testosteron bir kısmı kana girer ve diğer kısmı androjen bağlayıcı proteinin yardımıyla kıvrımlı tübüllere girer: ASB testosteronu bağlar ve testosteronu spermatojenik hücrelere, yani spermatositler 1.emir androjen reseptörlerine sahiptir.

    Kadınlar ve erkekler, hipofiz bezinde gonadotropin sentezinin engellendiği aynı negatif geri besleme mekanizmasına sahiptir. İnhibin- hormon , Sertoli hücreleri tarafından üretilen erkek vücudundaki adenohipofizde FSH oluşumunu engeller. Testosteron negatif geri besleme mekanizması yoluyla LH üretimini azaltır. Ne kadar çok LH, o kadar çok testosteron – pozitif ilişki, ne kadar çok testosteron o kadar az LH – olumsuz geri bildirim. Testosteron ayrıca FSH salınımını da engeller, ancak çok az. Testosteron ve inhibinin etki kombinasyonu, FSH salınımını maksimum düzeyde baskılar.

    I. Erkek üreme sistemi organlarının embriyonik gelişimi. Üreme sisteminin oluşumu ve gelişimi üriner sistemle, yani ilk böbrekle yakından bağlantılıdır. Erkeklerde ve kadınlarda üreme sistemi organlarının oluşumu ve gelişiminin ilk aşaması aynı şekilde ilerler ve bu nedenle kayıtsız aşama olarak adlandırılır. Embriyogenezin 4. haftasında, ilk böbreğin yüzeyindeki sölomik epitel (splanknotomelerin iç tabakası) kalınlaşır - epiteldeki bu kalınlaşmalara genital sırtlar denir. Birincil germ hücreleri, gonoblastlar, genital çıkıntılara göç etmeye başlar. Gonoblastlar ilk önce yumurta sarısı kesesinin ekstraembriyonik endoderminin bir parçası olarak görünürler, daha sonra arka bağırsağın duvarına göç ederler ve orada kan dolaşımına girerek kan yoluyla genital çıkıntılara ulaşıp nüfuz ederler. Daha sonra, gonoblastlarla birlikte genital sırtların epitelyumu kordonlar şeklinde altta yatan mezenkime doğru büyümeye başlar - genital kordonlar oluşur. Üreme kordonları epitel hücreleri ve gonoblastlardan oluşur. Başlangıçta seks kordonları sölomik epitel ile temas halinde kalır ve daha sonra ondan ayrılır. Aynı sıralarda mezonefrik (Wolffian) kanal (bkz. idrar sisteminin embriyogenezi) ayrılır ve buna paralel olarak yine kloakaya akan paramesanefrik (Müllerian) kanal oluşur. Üreme sisteminin kayıtsız gelişim aşamasının bittiği yer burasıdır.
    Daha sonra üreme kordonları birinci böbreğin tübülleriyle birleşir. Üreme kordonlarından, testisin kıvrımlı seminifer tübüllerinin epiteliyospermatojenik tabakası (gonoblastlardan - germ hücreleri, sölomik epitel hücrelerinden - sustenositler), düz tübüllerin epitelyumu ve testis ağı ve ilkinin epitelinden oluşur. böbrek - efferent tübüllerin epitelyumu ve epididim kanalı. Vas deferens mezonefrik kanaldan oluşur. Çevreleyen mezenşimden bir bağ dokusu kapsülü, tunika albuginea ve testisin mediasteni, interstisyel hücreler (Leydig), bağ dokusu elemanları ve vas deferens'in miyositleri oluşur.
    Seminal veziküller ve prostat bezi, ürogenital sinüs duvarının çıkıntılarından gelişir (kloakanın anal rektumdan ürorektal kıvrımla ayrılan kısmı).
    Testislerin seröz örtüsü splanknotomların visseral tabakasından oluşur.
    Paramezonefrik (Müllerian) kanal, erkek üreme sisteminin oluşumunda yer almaz ve çoğunlukla ters gelişime uğrar, yalnızca en uzak kısmından prostat bezinin kalınlığında ilkel erkek uterus oluşur.
    Erkek gonadları (testisler) ilk böbreğin yüzeyine serilir, yani. lomber bölgedeki karın boşluğunda, retroperitoneal. Testis geliştikçe karın boşluğunun arka duvarından aşağı doğru hareket eder, peritonla kaplanır, embriyonik gelişimin yaklaşık 7. ayında kasık kanalından geçer ve doğumdan kısa bir süre önce skrotuma iner. Bir testisin skrotuma inme bozukluğuna monorşidizm, her iki testisin de skrotuma inmemesine kriptorşidizm denir. Bazen gelecekte testis(ler) kendiliğinden skrotuma inebilir, ancak daha sıklıkla cerrahi müdahaleye başvurmak gerekir. Morfolojik açıdan bakıldığında böyle bir operasyonun 3 yaşından önce yapılması gerekir, çünkü bu dönemde seks kordonlarında bir boşluk ortaya çıkar. seks kordonları kıvrımlı seminifer tübüllere dönüşür. Testis skrotuma inmezse, 5-6 yaşlarında spermatojenik epitelde geri dönüşü olmayan distrofik değişiklikler başlar. Daha sonra erkek kısırlığına yol açar.

    II. Testislerin histolojik yapısı ( testisler). Testisin dışı peritonla kaplıdır; periton zarının altında yoğun, şekillenmemiş lifli bağ dokusundan oluşan bir kapsül vardır - tunika albuginea. Yan yüzeyde, testisin mediasteni olan tunika albuginea kalınlaşır. Bağ dokusu septası mediastenden radyal olarak uzanır ve organı lobüllere böler. Her lobül, mediastende birbirleriyle birleşerek testis ağının düz tübüllerine ve tübüllerine doğru devam eden 1-4 kıvrımlı seminifer tübül içerir.

    Kıvrımlı seminifer tübül içeriden epitelyospermatojenik bir tabaka ile kaplanmıştır ve dışarıdan kendi zarı ile kaplanmıştır.
    Kıvrımlı seminifer tübüllerin epitelyospermatojenik tabakası 2 hücre farklılığından oluşur: sprematojenik hücreler ve destek hücreleri.
    Spermatojenik hücreler, spermatogenezin çeşitli aşamalarındaki germ hücreleridir:
    a) koyu renkli kök spermatogonia tip A – yavaş bölünen, uzun ömürlü rezerv kök hücreler; tübülün en çevresel bölgelerinde bulunur (bazal membrana daha yakın);
    b) A tipi hafif kök spermatogonia - hızla yenilenen hücreler, spermatogenezin ilk aşamasındadır - üreme aşaması;
    c) bir sonraki katmanda, tübülün lümenine daha yakın, büyüme aşamasında birinci dereceden spermatositler vardır. A tipi hafif saplı spermatogonia ve birinci dereceden spermatositler, sitoplazmik köprüler kullanılarak birbirine bağlı kalır - canlı maddenin özel bir organizasyon biçimi olan sinsityumun insan vücudundaki tek örneği;
    d) bir sonraki katmanda, tübülün lümenine daha yakın, olgunlaşma aşamasındaki hücreler vardır: birinci dereceden bir spermatosit, hızlı bir şekilde arka arkaya 2 bölünmeye (mayoz) uğrar - ilk bölünmenin bir sonucu olarak, spermatositler ikinci sıra oluşur, ikinci bölüm spermatidlerdir;
    e) seminifer tübüllerin en yüzeysel hücreleri - spermatozoa, spermatogenezin son aşamasında spermatidlerden oluşur - sadece epididimde biten oluşum aşaması.
    Erkek germ hücrelerinin kök hücreden olgun sperme kadar toplam olgunlaşma süresi yaklaşık 75 gündür.
    Epiteliospermatojenik tabakanın ikinci farklılığı destek hücreleridir (eşanlamlılar: sustentositler, Sertoli hücreleri): büyük piramit şeklindeki hücreler, oksifilik sitoplazma, düzensiz şekilli çekirdek, sitoplazma trofik kapanımlar ve neredeyse tüm genel amaçlı organelleri içerir. Sertoli hücrelerinin sitolemması, olgunlaşan germ hücrelerinin içine daldığı defne şeklinde invaginasyonlar oluşturur. İşlevler:
    - trofizm, germ hücrelerinin beslenmesi;
    - spermin sıvı kısmının üretimine katılım;
    - kan testis bariyerinin bir parçasıdır;
    - germ hücreleri için destekleyici mekanik fonksiyon;
    - follitropinin (FSH) etkisi altında, adenohipofiz, kıvrımlı seminifer tübüllerde gerekli testosteron konsantrasyonunu oluşturmak için androjen bağlayıcı proteini (ABP) sentezler;
    - östrojenlerin sentezi (testosteronun aromatizasyonu yoluyla);
    - dejenere germ hücrelerinin fagositozu.
    Epiteliospermatojenik katman, normal bazal membran üzerinde bulunur, daha sonra 3 katmanın ayırt edildiği boru şeklindeki astarı dışarıya doğru takip eder:
    1. Bazal katman, ince kollajen liflerinden oluşan bir ağdan oluşur.
    2. Miyoid katman - kendi bazal membranlarında 1 kat miyoid hücresinden (sitoplazmada kasılabilir aktin fibrilleri vardır).
    3. Miyoid hücrelerin bazal membranına daha yakın olan lifli katman, fibroblast benzeri hücrelerin yüzeyine daha yakın olan kollajen liflerinden oluşur.
    Dışarıda, kıvrımlı seminifer tübüller hemo ve lenf kılcal damarlarıyla dolanmıştır. Kılcal damarlardaki kan ile kıvrımlı seminifer tübüllerin lümeni arasındaki bariyere hemotestiküler bariyer adı verilir ve aşağıdaki bileşenlerden oluşur:
    1. Hemokapiller duvar (endoteliyosit ve bazal membran).
    2. Kıvrımlı seminifer tübülün 3 katmanlı uygun kabuğu (yukarıya bakın).
    3. Sustentositlerin sitoplazması.
    Kan-testis bariyeri aşağıdaki işlevleri yerine getirir:
    - normal spermatogenez için gerekli olan besin ve hormonların sabit konsantrasyonunu korumaya yardımcı olur;
    - germ hücrelerinin A genlerinin kana ve kandan olgunlaşan germ hücrelerine geçmesine izin vermez - onlara karşı olası A cisimleri;
    - olgunlaşan germ hücrelerinin toksinlerden vb. korunması.
    Testis lobüllerinde, kıvrımlı seminifer tübüller arasındaki boşluklar, interstisyel doku ile doldurulur - özel endokrin hücreleri içeren gevşek fibröz bağ dokusu katmanları - interstisyel hücreler (eşanlamlılar: glandülositler, Leydig hücreleri): zayıf oksifilik sitoplazmaya sahip büyük yuvarlak hücreler. Elektron mikroskobu altında: agranüler EPS ve mitokondri iyi tanımlanmıştır; kökene göre - mezenkimal hücreler. Leydig hücreleri, ikincil cinsel özellikleri düzenleyen erkek seks hormonları - androjenler (testosteron, dihidrotestosteron, dihidroepiandrosteron, androstenedion) ve kadın seks hormonları - östrojenler üretir. Leydig hücrelerinin işlevi, adenopituiter hormon lutropin tarafından düzenlenir.
    Spermatogenez süreci olumsuz faktörlerin etkilerine karşı çok hassastır: zehirlenme, hipo ve avitaminoz (özellikle A ve E vitaminleri), yetersiz beslenme, iyonlaştırıcı radyasyon, yüksek sıcaklıktaki bir ortama uzun süre maruz kalma, yüksek vücut sıcaklığına sahip ateşli bir durum kıvrımlı spermatozoa tübüllerinde yıkıcı değişikliklere neden olur.

    III. Epididim (epidedim). Seminal sıvı epididimise, epididimin başını oluşturan efferent tübüller yoluyla girer. Organın gövdesindeki efferent tübüller birbirleriyle birleşerek ek kanala doğru devam ederler. Efferent tübüller, küboidal glandüler epitelin prizmatik siliyer epitel ile değiştiği tuhaf bir epitel ile kaplanmıştır, bu nedenle bu tübüllerin lümeninin enine kesitteki konturu katlanır veya "pürüzlüdür". Efferent tübüllerin orta kabuğu ince bir miyosit tabakasından oluşur, dış kabuk ise gevşek bağ dokusundan yapılır.
    Ek kanal 2 sıralı siliyer epitel ile kaplanmıştır, bu nedenle kesimdeki kanalın lümeni pürüzsüz bir yüzeye sahiptir; orta kabukta efferent tübüllere kıyasla miyosit sayısı artar. Ekin işlevleri:
    - organ salgısı spermi sulandırır;
    - spermatogenez oluşum aşaması tamamlandı (spermatozoa glikokaliks ile kaplandı ve negatif yük kazandı);
    - rezervuar işlevi;
    - spermden fazla sıvının yeniden emilmesi.

    IV. Prostat bezi (prostat) – Embriyonik dönemde ürogenital sinüs duvarının ve çevresindeki mezenşimin dışarı çıkmasıyla oluşur. Mesaneden çıktıktan hemen sonra üretrayı manşon şeklinde çevreleyen kaslı-bezsel bir organdır. Organın glandüler kısmı, uzun silindirik endokrinositler ve boşaltım kanallarıyla kaplı alveoler-tübüler uç bölümlerle temsil edilir. Bezin salgılanması spermi sulandırır, spermin kapasitasyonuna neden olur (aktivasyon, hareketliliğin kazanılması), testisin fonksiyonlarını etkileyen biyolojik olarak aktif maddeler ve hormonlar içerir.
    Yaşlılıkta, bazen prostatın glandüler kısmının hipertrofisi (prostat adenomu) gözlenir, bu da üretranın sıkışmasına ve idrar yapma zorluğuna yol açar.
    Bezin salgı bölümleri ile boşaltım kanalları arasındaki boşluklar, gevşek bağ dokusu katmanları ve düz kas hücreleriyle doludur.
    Erkek seks hormonları androjenler hipertrofiye neden olur ve prostat bezlerinin salgı fonksiyonunu arttırır ve kadın seks hormonları östrojenler ise tam tersine bu bezlerin fonksiyonunu bastırır ve uzun sütunlu salgı hücrelerinin salgılayıcı olmayan kübik epitelyuma dejenerasyonuna yol açar, bu nedenle Malign prostat tümörleri için östrojen kullanımı ve kastrasyon endikedir (androjen üretimi durdurulmuştur).

    Vas erteler- mukoza zarı çok sıralı siliyer epitel ile kaplanmıştır, epitel altında gevşek bağ dokusundan yapılmış kendi plastiği bulunur. Orta kabuk kaslıdır ve oldukça gelişmiştir; dış kabuk adventiftir.

    Seminal veziküller– ürogenital sinüs ve mezenkim duvarının çıkıntısı olarak gelişir. Uzun, oldukça kıvrımlı bir tüptür, iç kısmı glandüler yüksek kolumnar epitel ile kaplıdır, orta tabaka düz kastır. Bezlerin salgısı spermi sulandırır ve sperm için gerekli besinleri içerir.

    Embriyonun cinsiyeti, sperm ve yumurtanın birleştiği anda genetik bir mekanizma tarafından belirlenir. Bununla birlikte, gelişimin 7. haftasına kadar, morfolojik yöntemlerle cinsiyetin belirlenmesi imkansızdır, bunun sonucunda gonadların gelişiminde sözde kayıtsız aşama ayırt edilir. Bu aşamada, üreme sistemi organlarının temelleri, her iki cinsiyet için de aynı olan embriyonun vücudunda belirir.

    Kayıtsız aşama. Erkek ve dişi gonadların gelişimi aynı şekilde başlar. Gelişimin 4. haftasında, primer böbreğin medial yüzeyinde, germ hücrelerinin öncüllerinin - gonositlerin - göç etmeye başladığı genital sırtlar üzerinde sölomik epitelyumun sırt benzeri kalınlaşmaları oluşur.

    3 mm uzunluğundaki bir embriyoda, yolk kesesinin endoderminde birincil germ hücrelerinin ortaya çıktığı kaydedildi. Bu, allantoisin yanında bulunan yumurta sarısı duvarının nispeten sınırlı bir alanıdır.

    Gonositler büyük yuvarlak hücrelerdir; sitoplazmaları yüksek alkalin fosfataz aktivitesi gösterir, yumurta sarısı ve birçok glikojen granülü içerir. Gonositler, kan damarları yoluyla (kan akışıyla birlikte) veya amip benzeri hareketlerle, önce arka bağırsağın duvarına ve daha sonra mezenter boyunca, sölomik epitel ve mezenkimal bileşenlerle temasa geçtikleri genital çıkıntılara doğru göç ederler. diğer iki kurucu unsur gonadlardır. Göç sırasında ve genital çıkıntılara nüfuz ettikten sonra gonositler yoğun bir şekilde çoğalır.

    Ayrıca, gonositlerle birlikte genital sırtların malzemesi hücresel kordonlar - genital kordonlar şeklinde altta yatan mezenkime doğru büyümeye başlar.
    Başlangıçta üreme kordonları ilk böbreğin yüzeyinin epiteliyle bir bağlantıya sahiptir, daha sonra ondan koparlar.

    Kayıtsız aşamanın sonunda mezonefrik (Wolffian) kanaldan ayrılarak yine kloakaya akan paramezonefrik (Müllerian) kanallar oluşur.

    7. haftadan itibaren 17-20 mm uzunluğundaki embriyolarda gonadda belirli morfolojik özellikler ortaya çıkar - cinsel farklılaşma başlar.

    Erkek üreme bezinin gelişmesiyle birlikte üreme kordonları uzar ve Wolffian kanalına akan ilk böbreğin tübüllerine bağlanır.

    Kıvrımlı seminifer tübüllerin epitelyospermatojenik tabakası üreme kordonlarının materyalinden oluşurken, sölomik epitel hücreleri destek hücrelerine (Sertoli) ve gonositler spermatogoniaya farklılaşır.

    3 ayın başında. Kıvrımlı seminifer tübüller arasında, testislerin interstisyel dokusu, muhtemelen ilk böbrekten göç eden hücrelerden veya sinir kökenli hücrelerden, testosteron üreten interstisyel endokrin Leydig hücrelerinin oluştuğu mezenkimden farklılaşır. Leydig hücrelerinin sayısı ve büyüklüğü 14-16 haftalık fetüslerde tübüller arasındaki boşluğun tamamını doldurduğunda maksimuma ulaşır.

    Birinci böbreğin tübüllerinden düz tübüllerin epitelyumu, testis ağı ve efferent tübüller oluşur.

    Epididimal kanalın epiteli Wolffian kanalının proksimal kısmından, vas deferens ve ejakülatör kanalın epiteli ise geri kalan kısmından oluşur. Seminal veziküllerin epitelyumu Wolffian kanalının distal duvarının çıkıntısından oluşur.

    Üretra duvarının çıkıntısından prostat bezi ve bülbüretral bezler oluşur.

    Çevreleyen mezenşimden testislerin bağ dokusu ve düz kas bileşenleri, epididim, seminal veziküller, prostat bezi, bülbüretral bezler ve vas deferens oluşur.

    Erkek üreme sisteminin organlarının gelişimi sırasında, paramezonefrik (Müllerian) kanal yer almaz, çoğunlukla ters gelişime uğrar, sadece en uzak kısmı, ilkel bir erkek uterus şeklinde kalır ve üretra prostat bezinin kalınlığındadır.

    Testisler geliştikçe orijinal başlangıç ​​yerlerinden (ilk böbreğin yüzeyindeki bel bölgesinde) karın boşluğunun arka duvarına doğru inmeye başlarlar:

    3 ayda testisler pelvisin girişine iner;

    6-8 ay daha önce seröz (peritoneal) bir kaplama almış olan kasık kanalından geçmek;

    Doğumdan önce skrotuma inerler.

    Yeni doğmuş bir bebeğin testisleri, bir fetüsünki gibi hormonal olarak aktiftir; bağ dokusu stromasında çok sayıda Leydig hücresi vardır.

    Testislerin yapısının yeniden yapılandırılması doğumdan hemen sonra başlar.

    5-6 yaşlarından itibaren testislerde Sertoli hücrelerinin boyutunda artış tespit edilmeye başlar ve bölünen spermatogonyumlar ortaya çıkar.

    7 ila 8 yaş arası çocukların testislerinde, seminifer tübüllerin epitelinin katmanlara farklılaştığı zaten tespit edilebilmektedir.

    Seminifer tübüllerin yapısı, 12-13 yaşlarında, seminifer tübüllerde birkaç spermatid tespit edilmeye başladığında ve organın stromasında tipik Leydig hücreleri ortaya çıktığında daha fazla değişikliğe uğrar. Tanımlanan değişiklikler zamanla ikincil cinsel özelliklerin ortaya çıkmasıyla örtüşmektedir - penisin büyümesi, prostat bezi, kasık kıllarının ortaya çıkması ve testislerin özellikle hızlı büyümesi. 15 ila 16 yaşları arasında spermatojenik epitelyumun tüm hücreleri testis tübüllerinde bulunur. Bununla birlikte, tübüllerin lümeninde ilk spermin ortaya çıkması testisin olgunluğunu göstermez, çünkü şu anda tübüller tipik bir spermatogenez düzenine sahip değildir - içlerindeki hücreler kaotik bir şekilde yerleştirilmiştir. Bu model ortalama 3 ila 5 yıl sürer. Sonuç olarak bezin nihai olgunluğu 18-20 yıla ulaşır.

    Dış cinsel organların oluşumu gelişimin 4. haftasında başlar. Perinedeki üretra ürogenital fissür ile cilt yüzeyine açılır. Ürogenital fissürün çevresinde, dış cinsel organın tomurcukları ektodermden ve altta yatan mezenşimden oluşur:

    Ortada, ürogenital fissürün önünde bir kalınlaşma oluşur - genital tüberkül;

    Boşluğun kenarları 2 genital kıvrım ve 2 genital çıkıntı ile sınırlıdır.

    Genital tüberkül büyük ölçüde uzar ve penisi oluşturur. Genital kıvrımlar birleşerek penisin korpus kavernozumunu oluşturur. Genital çıkıntılar birleşerek skrotumu oluşturur.

    Kadın üreme sisteminin gelişimi

    Dişi cinsiyet bezlerinin (yumurtalıklar) gelişimi sırasında, filizlenen mezenşim seks kordonlarını yumurta taşıyan toplar adı verilen ayrı parçalara veya adalara ayırır. Yumurta taşıyan toplarda çoğalma süreci devam eder - gonositler oogenezin ilk aşamasına girerken - üreme aşamasına girer, ortaya çıkan germ hücrelerine oogonia adı verilir ve çevredeki sölomik hücreler foliküler hücrelere farklılaşmaya başlar.

    Yumurta taşıyan topların mezenkim tarafından daha da küçük parçalara bölünmesi, her parçanın ortasında bir düz foliküler hücre tabakasıyla çevrelenmiş 1 oogonia kalana kadar devam eder.

    Ortaya çıkan yapılara premordial foliküller denir.

    3 aylık Premordial foliküllerde, oogonia küçük bir büyüme aşamasından geçerek mayozun 1. bölümüne (olgunlaşma aşaması) girer, ancak süreç bu bölümün profaz aşamasında durur.

    Çocuğun yumurtalıklarında doğum sırasında kortikal tabaka, birinci dereceden oositlerin ilk mayoz bölünmenin profazında olduğu primordial foliküllerle doldurulur. Yeni doğmuş bir kız çocuğunun yumurtalıklarında yaklaşık 300-400 bin primordial folikül bulunmaktadır. Gelişimle birlikte embriyonik dönemde bile foliküler atrezi meydana gelir.

    Ancak doğum sonrası dönemde folikül gelişim süreci oldukça yoğundur ve 12-13 yaşına kadar olan bir kızın yumurtalıklarında kural olarak birkaç ikincil folikül ve vezikül bulunur. Ancak foliküller tam gelişmeye ancak ergenlikten itibaren ulaşır. İlk yumurtlamadan sonra başka bir yumurtalık yapısı ortaya çıkar - korpus luteum ve o andan itibaren kızın yumurtalığı başka bir tür hormon olan progesteron üretir.

    Erken çocukluktan itibaren bir kızın yumurtalıklarında bağ dokusu yapıları gelişir. 30 yaş civarında kortikal stromanın kademeli olarak toplam fibrozisi başlar.

    Böylece yaşa bağlı değişiklikler yumurtalığın hem hormon üreten hem de destek dokularını aynı anda etkiler.

    Rahim ve fallop tüplerinin gelişimi

    Müllerian kanalları intrauterin gelişimin ikinci ayının sonunda Wolffian kanalından ayrılarak ortaya çıkar. Müllerian kanalları birbirinden bağımsız olarak ayrı açıklıklarla kloakaya açılır. Fallop tüpleri, rahim ve vajina Müllerian kanallarından gelişir. İnsanlarda fallop tüpleri eşleştirilmiş oluşumlar şeklinde oluşurken, rahim ve vajina Müllerian kanallarının distal bölümlerinin füzyonu sonucu oluşur. Bu organlarda çevredeki mezenkimden bağ ve düz kas dokusu oluşur. Dış seröz (peritoneal) membran, splanknotomların ve mezenşimin visseral katmanlarından oluşur.

    Bir kadının dış cinsel organı, erkeğinkiyle aynı temellerden gelişir:

    Genital tüberkül klitorise dönüşür;

    Kaynaşmamış genital kıvrımlar, ürogenital fissürün etrafındaki labia minörleri oluşturur;

    Kaynaşmamış genital çıkıntılar, klitoris ve labia minör çevresindeki labia majorayı oluşturur. Ürogenital sinüsün genital kıvrımlar arasındaki alt kısmı vajinanın giriş kapısı olarak korunur. Dişi dış cinsel organları 9-10 haftalık fetüslerde zaten görülebilmektedir, ancak labiaların genişlemesi ve klitoral başın göreceli olarak küçülmesi nedeniyle doğumla birlikte son yapılarının özelliklerini kazanırlar.

    Genital organların gelişimindeki anomaliler

    Daha sıklıkla diğer organların, özellikle idrar organlarının yanı sıra adrenal bezler ve hipofiz bezinin konjenital anomalileriyle birleştirilirler.

    1. Genital organların agenezisi ve hipoplazisi, örneğin bir testisin yokluğu (konjenital monorşidizm) veya her iki testisin (anorşidizm), ek bir testisin (poliorşidizm) olmaması. Benzer yumurtalık anomalileri de ortaya çıkar. Vakaların %4'ünde aksesuar yumurtalık bulunur.

    2. Gonadların pozisyonundaki anormallikler:

    - kasık kanalında veya karın boşluğunda testis(kriptorşidizm);

    Kriptorşidizm yeni doğanların %10-20'sinde, bir yaşındaki çocukların %2-3'ünde, ergenlik döneminde %1'inde, yetişkin erkeklerin ise yalnızca %0,2-0,3'ünde saptanır. Bu istatistik, yenidoğanlarda testisin eksik inişinin çoğu durumda ekstrauterin gelişimin ilk haftalarında ortadan kaldırılmasından kaynaklanmaktadır. Kriptorşidizmli çocukların %70'inde 1 yaşından önce spontan testis inmesi gözlenir. Gelecekte, testislerin skrotuma bağımsız olarak inme olasılığı ergenliğe kadar mevcuttur.

    Testislerin skrotuma geç migrasyonu endokrin bozukluklara, mekanik nedenlere, gonad disgenezisine, kalıtsal genetik faktörlere ve bu faktörlerin birleşimine bağlı olabilir.

    Tek taraflı gecikmiş testis inişinde, mekanik faktörler belirli bir rol oynar; bunlar arasında ameliyat sırasında aşağıdakiler belirlenir: kasık kanalının darlığı; skrotuma giden bir tünelin olmaması; spermatik kordun kısalması, peritonun vajinal süreci, testisi besleyen damarlar; kılavuz bağın az gelişmişliği; kasık kanalının iç açıklığı alanındaki periton yapışıklıkları vb. Listelenen değişiklikler önceki hastalıkların, hamilelik sırasındaki yaralanmaların bir sonucu olarak ortaya çıkabilir, ancak aynı zamanda intrauterin dönemdeki hormonal bozukluklar nedeniyle doğası gereği ikincil de olabilir. fetüs gelişimi.

    Bilateral kriptorşidizm sıklıkla testis disgenezisi ile birleştirilir. Histolojik çalışmalar vakaların neredeyse yarısında inmemiş testislerin primer hipoplazisini ortaya koymaktadır. Bu nedenle bazı hastalarda testisler erkenden skrotuma düşmesine rağmen kusurlu kalır. Testiküler disgenezi aynı zamanda kriptorşidizmde bulunan çok sayıda epididim ve vas deferens anomalisi tarafından da desteklenmektedir.

    Bazı durumlarda inmemiş testisler kalıtsal-genetik bir yapıya sahiptir. Ailesel kriptorşidizm birkaç kuşaktan erkeklerde gözlenmiştir. Kriptorşidizmi tedavi eden doktorlar, etkilenen erkek çocukların ailelerini araştırmaya dikkat etmelidir.