Embriogeneza genitourinarnega sistema. Embriologija in malformacije moških spolnih organov. Genitalna embriogeneza


Razvoj. V organogenezi reproduktivnega sistema, tako moškega kot ženskega, medsebojno delujejo številni dejavniki. Prvi od njih je genetski mehanizem, ki določa spol osebe v trenutku zlitja sperme in jajčeca. Pri ljudeh, tako kot pri mnogih živalskih vrstah, je ženski spol homogameten. To pomeni, da vse gamete (spolne celice), ki nastanejo v jajčnikih, vsebujejo enak kromosomski niz - 22 avtosomov in spolni kromosom X.

Moški spol je heterogametičen, saj se v testisih tvorijo gamete z dvema različnima kromosomskima nizoma v skoraj enakih količinah - 22+X in 22+Y. Ko je jajčece oplojeno s semenčico tipa 22+X, nastane zigota, ki se nato razvije v genetsko ženski organizem. V primeru oploditve jajčeca s semenčico tipa 22+Y nastane zigota, ki se razvije v genetsko moški organizem. Tako je kromosom Y genetsko moška determinanta. Specifični geni, lokalizirani v kratkem kraku kromosoma Y, kodirajo dejavnike, ki določajo razvoj moških spolnih žlez.

Za genetskimi so uvrščeni številni notranji epigenetski dejavniki (encimski sistemi, genomski induktorji, hormoni), ki vplivajo na organogenezo reproduktivnega sistema. V tretjo skupino dejavnikov sodijo zunanji epigenetski dejavniki, kot so vplivi okolja, travma, teratogeni učinki, zdravila itd.

Embrionalni razvoj reproduktivnega sistema. Razvoj moškega in ženskega reproduktivnega sistema poteka na enak način v začetnih fazah embriogeneze, v neposredni povezavi z razvojem urinarnega sistema in se začne z nastankom gonad v 4. tednu intrauterinega razvoja. V tem primeru se na medialni površini primarne ledvice oblikujejo zadebelitve, imenovane gonadni grebeni. Sestavni elementi razvijajočih se spolnih žlez so: 1) gonociti - primarne zarodne celice, iz katerih nastanejo zarodne celice obeh spolov - oogonia in spermatogonija; 2) derivati ​​mezonefrosa (epitelij tubulov in kapsul primarne ledvice) - bodoči epitelijski elementi spolnih žlez: folikularne celice in Sertolijeve celice; 3) mezenhimsko tkivo - bodoči vezivnotkivni elementi spolnih žlez: tekociti, Leydigove celice, intersticijsko tkivo jajčnika in testisa, mioidne celice.

Prva stopnja razvoja– tvorba primarnih zarodnih celic (gonocitov) iz endoderma rumenjakove vrečke človeškega zarodka. Gonociti, ki imajo ekstragonadalni (rumenjak) izvor, so aktivno proliferirajoče velike celice okrogle oblike, ki vsebujejo veliko količino glikogena in alkalne fosfataze v citoplazmi.

Primarne zarodne celice migrirajo skozi krvne žile s tokom krvi v dorzalni smeri vzdolž rumenjakove vrečke, skozi mezenhim primarnega črevesa, po njegovem mezenteriju do gonadnih grebenov. Migracija primarnih zarodnih celic se začne v zadnjih dneh 3. tedna razvoja in se ta proces intenzivira v 4. tednu. Eden od glavnih mehanizmov migracije gonocitov v genitalne grebene je kemotaksija.

V naslednjih 2 tednih se gonociti večkrat mitotično delijo in tvorijo obsežno populacijo prekurzorjev gamet. V tem obdobju zarodne celice kažejo znake presnove steroidov. Motnje v razvoju gonocitov in njihove kolonizacije gonadnih grebenov lahko vodijo do motenj v razvoju gonad.

Indiferentna stopnja razvoja spolnih žlez. Zarodki, dolgi do 17 mm, še nimajo znakov, ki bi kazali na prihodnji spol zarodkov. Vendar pa je po prisotnosti spolnega kromatina (Barrjevo telesce) v celicah trofoblasta 12. dan razvoja in v celicah embrioblasta 16. dan razvoja možno določiti spol.

Histološko ločljivi zametki spolnih žlez v obliki zadebelitev celomičnega epitelija (gonadni grebeni) se pojavijo že pri 4-5 mm dolgem zarodku. Po nastanku genitalnih grebenov pride do razpada mezonefrosovih tubulov, epitelijske celice tubulov migrirajo v gonadnega anlaga in jih hitro naselijo - pride do kolonizacije gonadnega anlaga s celicami primarnih ledvičnih tubulov.

V procesu nadaljnjega razvoja se primarne zarodne celice znajdejo potopljene v epitelij tubulov mezonefrosa in tvorijo spolne vrvice, okoli katerih se nahaja mezenhim. Tako so spolne vrvice gonociti, obdani z epitelijem. Na tej stopnji je spolna žleza bipotenten organ, ki lahko postane moda ali jajčnik. Neustrezen ali nezadosten signal za kasnejši razvoj gonad lahko povzroči pravi hermafroditizem.

Prekurzorji zarodnega epitelija se razvijejo v Sertolijeve celice pri moških in folikularne celice pri ženskah. Podobnost njune endokrine funkcije v moškem in ženskem telesu je posledica skupnega izvora. Iz mezenhima, ki obdaja spolne vrvice, se razvijejo intersticijske celice mod (Leydigove celice) in stromalne celice jajčnika (teka celice). Funkcionalna podobnost teh dveh vrst celic je razvidna tudi iz oblikovanih žlez.

Pri zarodkih, dolgih 17-20 mm (približno 2 meseca), se v spolni žlezi pojavijo značilnosti, ki kažejo na spolno diferenciacijo. Genitalni greben je v tem času maksimalno napolnjen z zarodnimi celicami.

Mezonefrski in paramezonefrski kanali. Moški in ženski reproduktivni organi se razvijejo iz različnih duktalnih sistemov. Ti duktalni sistemi se začnejo oblikovati vzporedno z urinskim sistemom in spolnimi žlezami v 4. tednu fetalnega razvoja.

Primarna ledvica (mezonefros) je sestavljena iz tubulov in kanala, imenovanega mezonefrik, oz Volfov, kanal. Iz Wolffijevih tubulov raste duktus proti urogenitalnemu sinusu (območje kloake). Mezonefrosovi tubuli rastejo proti primarnim spolnim vrvicam ravno v času, ko se spolne žleze začnejo diferencirati. Istočasno (konec 2. meseca intrauterinega razvoja) se kanal, ki nastane iz kolomičnega epitelija primarne ledvice, nahaja stransko od Wolffijevega kanala. paramezonefrik, oz Müller, kanal. Duktusi so sestavljeni iz epitelne plasti endodermalnega izvora (od znotraj), na katero se nato priraste mezenhim (od zunaj). Müllerjev in Wolffijev vod se odpirata v kloako neodvisno drug od drugega z ločenima odprtinama. Na nasprotnem koncu se Müllerjev kanal konča v slepem podaljšku. Med razvojem končne ledvice (metanefrotična stopnja) so mezonefrske strukture popolnoma integrirane v reproduktivni trakt in prenehajo opravljati funkcijo uriniranja.

Moški in ženski notranji spolni organi se razvijejo iz Wolffijevega oziroma Müllerjevega voda. Nato do 3. meseca intrauterinega razvoja pride do degeneracije enega od duktalnih sistemov.

Zunanje genitalije pri zarodkih obeh spolov se sprva razvijejo enako, kar se zgodi v 5-6 tednu razvoja. Zunanje genitalije se razlikujejo od genitourinarnega (urogenitalnega) sinusa, genitalnega tuberkula, genitalnih gub in genitalnih grebenov. Urorektalni septum deli kloako na dorzalni del, ki tvori rektum, in ventralni del, imenovan urogenitalni sinus.

Kranialno do proktodeuma - ektodermalne depresije pod dnom repa - nastane genitalni tuberkel. Na repni površini genitalnega tuberkula je par genitalnih gub, ki segajo proti proktodeumu. Genitalni tuberkel je obdan z zaobljenimi vzpetinami - genitalnimi grebeni. Razvoj zunanjih genitalij je neposredno odvisen od ravni spolnih hormonov. Diferenciran, spolu primeren razvoj zunanjih genitalij se začne v 3. mesecu intrauterinega življenja.

Razvoj ženskega reproduktivnega sistema. Vodilni mehanizem spolne diferenciacije gonad je prisotnost ali odsotnost genskih produktov Y-kromosoma.

Jajčniki. Jajčniki postanejo histološko vidni v 8. tednu intrauterinega razvoja. Vzdolž periferije organa (bodoče skorje) so spolne vrvice, ki jih tvorijo zarodne in epitelijske celice, razdeljene s plastmi mezenhima v ločene celične grozde. Globlji del spolne žleze je brez teh vrvic - to je bodoča medula. Ko gonada raste, greben štrli; postopoma se pojavljajo in poglabljajo žlebovi, ki ločujejo gonado od primarne ledvice na lateralni strani in od nadledvičnega rudimenta na dorzomedialni strani. Tako se pojavi mezenterij gonade, gonada pa ostane povezana le s srednjim delom primarnega popka.

Pri 8-10 tednih se pojavi še posebej aktiven proces mitotične delitve primarnih zarodnih celic - oogonia, ki ustreza I. fazi oogeneze - stopnji razmnoževanja. Za to stopnjo razvoja je značilna nepopolna citotomija oogonije med mitozo. Posledično nastane dalj časa obstojen spolni sincicij, ki je potreben za sinhronizacijo mitotskih ciklov v oogonialnih skupinah. Skupno število oogonia je 7x10 6. Visoka stopnja proliferacije gamete, ki jo je narava programirala v ženskem telesu, ima filogenetsko osnovo, ko je bila za preživetje posameznikov in ohranitev vrste v pogojih naravne selekcije potrebna velika zaloga jajčec.

Epitel, ki pokriva oogonia, se diferencira v folikularne celice. Spodnji mezenhim raste znotraj gonade in deli spolne vrvice, tako da epitelne celice obdajajo eno ali dve spolni celici. Od samega začetka razvoja foliklov je folikularni epitelij zelo pomemben za trofizem zarodne celice. Visoka presnovna aktivnost teh celic je predpogoj za rast zarodne celice, saj iz folikularnega epitelija v zarodno celico vstopajo ne le snovi z nizko molekulsko maso, temveč tudi beljakovinske molekule. Zakasnitev obkrožanja oogonija s folikularnimi celicami vodi v njegovo smrt.

Po fazi razmnoževanja (v 3-4 mesecu intrauterinega razvoja) zarodne celice preidejo v 2. fazo oogeneze - obdobje rasti. Oogonije se povečajo, ko začnejo sintetizirati in kopičiti trofične spojine (rumenjak ali vitelin), ki jih bo zarodek uporabil v zgodnjih fazah svojega razvoja. Fazo rasti jajčeca delimo na majhno rast, ki jo ženske zarodne celice podvržejo v embriogenezi, in veliko rast, ki se pojavi v postnatalni ontogenezi.

Celice ovarijskega retikuluma (mezonefrosovi tubuli) ali razvijajoče se folikularne celice proizvajajo snov, ki inducira mejozo, ki ustavi mitozo oogonia in sproži mejozo. Zarodne celice, ki so se začele zmanjševati, imenujemo oociti 1. reda, saj je to začetek mejotske delitve. Začetek mejoze je profaza prve delitve, ki jo sestavljajo preleptotenska kondenzacija in dekondenzacija kromosomov, leptoten, zigoten, pahiten, diploten, diktioten in diakineza. Na stopnji diplotene se oocit poveča in ga začnejo obkrožati prefolikularne celice (pri ljudeh derivati ​​mezonefrosa). Ob rojstvu so skoraj vse jajčne celice zaključile profazo prve mejotske delitve. Mejozo ustavi delovanje snovi, ki preprečuje mejozo, ki jo proizvajajo primarne folikularne celice v fazi diktiotena, ki se imenuje stacionarna faza profaze. Mejoza oocitov 1. reda je dolgo časa blokirana: nadaljnji razvoj se pojavi po puberteti.

Če se tvorba jajčnikov začne ob koncu 2. meseca intrauterinega obdobja in se v 4. mesecu pojavijo primordialni folikli, potem je v 5. mesecu že mogoče slediti procesu zorenja foliklov, ki se kaže pri zaokroževanju in povečevanju celic corona radiata (folikularnih celic) ter povečanju števila njihovih plasti. Zorenje foliklov je povezano z vplivom na plod gonadotropnih hormonov iz materine hipofize, horionskega gonadotropina in lastnih gonadotropnih hormonov hipofize.

Do konca prve polovice intrauterinega obdobja so v jajčnikih ploda določene skoraj vse glavne strukture. Jasno sta vidni kortikalni in medulalni sloj. Kortikalna plast zavzema večino jajčnika in je predstavljena z vezivnim tkivom, ki vsebuje primordialne folikle z zarodnimi celicami različnih velikosti. Pri plodu 32-34 tednov se lahko odkrijejo kavitarni folikli, okoli katerih se pojavi membrana vezivnega tkiva, sestavljena iz celic tekocitov. Takšni folikli ne dozorijo, pride do atrezije in zarodna celica odmre.

Medulo razvijajočega se jajčnika predstavlja ohlapno vezivno tkivo, v katerega rastejo krvne žile in živci. V meduli jajčnika so ostanki tubulov primarne ledvice v obliki večjega ali manjšega števila cevastih tvorb, obloženih z valjastim ciliiranim epitelijem.

Odsotnost ovulacije in luteinizacije pri plodu kaže na odsotnost generativne funkcije jajčnikov v tem obdobju razvoja. V zvezi s hormonsko aktivnostjo se domneva, da se v tretjem trimesečju intrauterinega razvoja steroidni hormoni tvorijo v majhnih količinah v folikularnih celicah, tekocitnih celicah in intersticijskih celicah plodovega jajčnika.

Tako v embrionalnem obdobju pride do razmnoževanja zarodnih celic, ki se diferencirajo v oogonia, to je prva stopnja oogeneze - stopnja razmnoževanja. Proti koncu intrauterinega razvoja se oogonije prenehajo deliti, preidejo v fazo majhne rasti, postanejo oociti prvega reda in pridobijo lupino folikularnih celic.

Jajcevodi. Maternica. nožnica. Ti organi so oblikovani iz Müllerjevih kanalov. Pri moških prekurzorske celice sustentocitov proizvajajo Mullerjev inhibitorni faktor (MIF), ki povzroči degeneracijo paramezonefričnega voda. V odsotnosti te snovi, ki je pod nadzorom genov kromosoma Y, se razvijejo ženski organi.

Jajcevodi pri ljudeh nastanejo v obliki parnih tvorb, medtem ko maternica in nožnica (njena zgornja tretjina) nastaneta kot posledica zlitja Müllerjevih kanalov. Jajcevod se tvori iz zgornje tretjine Müllerjevih kanalov, tistega njihovega dela, ki poteka vzdolž stranskega roba primarne ledvice. V 3. mesecu intrauterinega razvoja se iz kopičenja mezenhima oblikujejo plasti mišic in vezivnega tkiva javode. Do konca 4. meseca intrauterinega življenja se jajcevodi premaknejo iz navpičnega položaja v vodoravni položaj. Mišična sluznica javode se razvija sočasno z mišično sluznico maternice. Do 26-27. tedna se oblikujeta obe mišični plasti - najprej krožna in nato vzdolžna.

Sprva ni razlike v strukturi materničnega in vaginalnega dela kanalov, nato pa se ob koncu 3. meseca materničnega območja razlikuje po gostejši koncentraciji mezenhimskih celic, ki sestavljajo njegovo steno. Po enem mesecu se mišični sloj in elementi vezivnega tkiva maternične stene začnejo oblikovati iz kopičenja mezenhima. Razdelitev maternice na telo in maternični vrat se pojavi konec 4. in v začetku 5. meseca, diferenciacija med materničnim vratom in nožnico pa v 4. mesecu razvoja.

Maternica. Po zlitju Müllerjevih kanalov ima telo maternice dvorogo obliko, do 4. meseca se rogovi zrastejo, telo maternice pa dobi sedlasto obliko, nato pa postopoma postane hruškasta. Aktivno rast maternice opazimo po 20 tednih razvoja, saj se v tem obdobju razkrije povečana občutljivost organa na stimulativni učinek estrogenov materinega telesa. Hkrati je za plod značilna odsotnost odvisnosti od stanja njegovega endometrija in stopnje zrelosti jajčnika.

Maternična votlina v embrionalnem obdobju je prekrita z nizkim stebrastim epitelijem. Ko razvoj napreduje, se pojavi prvo vraščanje površinskega epitelija v spodaj ležeče mezenhimsko tkivo. Pri 18-tedenskem plodu se diferencirajo prve žleze, ki ostanejo v obliki majhnih cevk do rojstva in se nato malo razvijejo do pubertete. Izločanje v epiteliju endometrijskih žlez se odkrije pri 28 tednih intrauterinega razvoja. Tvorba vseh treh plasti miometrija se pojavi v obdobju od 18 do 28 tednov intrauterinega razvoja.

V odsotnosti testosterona Wolffovi kanali nazadujejo. Vzdolž območja od jajčnika do himena so včasih različno dolgi ostanki Wolffijevih kanalov (Gartnerjevi kanali). Ciste se lahko pojavijo kjerkoli vzdolž Gartnerjevega voda.

Ko je razvoj ali zlitje Müllerjevih kanalov moten, se pojavijo nenormalnosti telesa in materničnega vratu.

nožnica nastane z združitvijo kaudalnih odsekov Müllerjevih kanalov v enega skupnega. Nit genitourinarnega (urogenitalnega) sinusa se združi s temi vrvicami celic Müllerjevega kanala. Na mestu stika med sinusom in Müllerjevim kanalom nastane Müllerjev tuberkulus, iz katerega nato nastane himen. Spodnji dve tretjini vagine nastaneta iz zadnjega dela urogenitalnega sinusa. Histogeneza vaginalnega epitelija se zaključi do 20.-21. tedna intrauterinega razvoja. Epitel je občutljiv na estrogene iz materinega telesa, zato se lušči in prekrije skoraj celotno lumen nožnice.

Zunanje genitalije. Rast zunanjih genitalij in začetek primarne feminizacije se pojavi v 17-18 tednu. Ker je razvoj zunanjih genitalij odvisen od ravni spolnih hormonov, se v odsotnosti androgenov urogenitalni sinus razvije v spodnji del vagine, genitalni tuberkel se razvije v klitoris, genitalne gube in genitalni grebeni pa se preoblikujejo. v male in velike sramne ustnice.

Razvojne napake. Strukturne nepravilnosti maternice, materničnega vratu in nožnice so najpogostejše oblike motenj spolne diferenciacije pri ženskah. Nastanejo zaradi motenj v razvoju paramezonefricnih (Müllerjevih) kanalov. Najhujša oblika je popolna odsotnost reproduktivnega trakta, vključno z nožnico, maternico in jajcevodi – duktalna agenezija (Mayer-Rokitansky-Küster-Hauserjev sindrom).

Kršitev fuzije Müllerjevih kanalov vzdolž srednje črte vodi do nastanka malformacij maternice: podvojitev maternice, ki ga lahko spremlja tudi podvojitev materničnega vratu in nožnice.

Dvoroga maternica– zgornji del maternice je razdeljen.

Infantilna maternica– maternica zmanjšane velikosti (3-3,5 cm dolga) s stožčastim podolgovatim vratom.

Neuspeh pri resorpciji srednjega dela Müllerjevih vodov po fuziji običajno povzroči nastanek materničnega septuma ( polrazdeljena maternica).

Razvoj moškega reproduktivnega sistema. Testisi. Kot je navedeno, se gonadni primordij pojavi pri zarodkih, dolgih 4-5 mm, v obliki grebenov na medialni strani vsakega mezonefrosa. Genski produkti kromosoma Y prispevajo k nastanku primitivnih testisov iz indiferentnih gonadnih grebenov, kar se zgodi v 6. tednu intrauterinega razvoja (tvorba jajčnikov v ženskem telesu - v 8. tednu). Začne se hitro potekajoč proces tvorbe v parenhimu gonad celičnih vrvic, sestavljenih iz epitelija, ki obdaja gonocite, potopljene v mezenhim. Te celične vrvice so zametki bodočih semenskih tubulov.

Subepitelni mezenhim se pojavi med zarodnim epitelijem in spolnimi vrvicami, tako da se spolne vrvice odmaknejo od površine spolne žleze. Torej, če v gonadi ženskega telesa pride do razvoja skorje in medule, medtem ko se primordialni folikli nahajajo v skorji, potem se v predhodnikih testisov spolne vrvice nahajajo le v meduli, skorja testisa pa se nadomesti z mezenhimskim tkivom, iz katerega nastane fibrozna tunica albuginea .

V začetku 3. meseca se primarne zarodne celice, ki se nahajajo v spolnih vrvicah, diferencirajo v nezrele zarodne celice - spermatogonije, iz katerih se kasneje razvijejo semenčice, vendar se spermatogeneza (tvorba zarodnih celic) začne šele ob koncu pubertete. (15-16 let).

Iz epitelijskih celic spolnih vrvic, to je celic, ki obdajajo gonocite, nastanejo Sertolijeve celice. Celične vrvice se raztezajo in so omejene od mezenhima (intersticija) z bazalno membrano in tvorijo tubule mod. Intersticijsko tkivo vsebuje značilne mezenhimske celice, fibroblaste in Leydigove celice. Do konca 3. meseca je v intersticiju veliko Leydigovih celic, nahajajo se v obliki grozdov, v njihovi citoplazmi pa se odkrijejo androgeni hormoni (testosteron). Število in velikost Leydigovih celic dosežeta največ pri plodu v starosti 14-16 tednov, ko zapolnijo ves prostor med primarnimi semenskimi tubulami.

V primarnih tubulih mod v 4. mesecu intrauterinega razvoja se razlikujejo naslednje komponente: veliko število spermatogonijev, okoli katerih se nahajajo nezrele Sertolijeve celice; v tubulih ni lumena. Lumen se prvič pojavi v fetalnih tubulih v 20-22 tednu razvoja. To razmerje celičnih oblik znotraj tubulov se ohranja v človeški embriogenezi pred rojstvom. Število tubulov se povečuje v celotnem embrionalnem obdobju do rojstva otroka.

Nastajanje testosterona v testisih zarodka ni pod nadzorom fetalnega hipotalamo-hipofiznega sistema; inducirajo ga človeški horionski gonadotropin (placentalni hormon) in gonadotropni hormoni materine hipofize.

Izjemno pomemben proces, ki spremlja embriogenezo testisov, je njihova migracija - spuščanje mod iz trebušne votline v mošnjo, ki se začne ob koncu 3. meseca intrauterinega razvoja. To je od androgena odvisen proces, med katerim se moda premikajo navzdol po posebnem fibroznem traku, testikularnem vodilnem ligamentu, ki je povezan z razvijajočo se mošnjo. Guba peritoneja okoli Wolffijevega in Müllerjevega voda (ki kasneje postane seroza testisa) se poveže s spolno žlezo, pod peritonejem pa se začne razvijati vodnik ligamenta testisa. Tako pride do spusta testisa v retroperitonealnem prostoru. Ligament testisa raste počasneje kot zarodek. To povzroči, da se testisi spustijo v razvijajočo se mošnjo. Testisi se nahajajo nad dimeljskim (pupartnim) ligamentom do 6-7 mesecev intrauterinega razvoja.

V začetku 8. meseca testis zapusti trebušno votlino in se skozi dimeljski kanal, ki se nahaja v sprednji steni trebuha nad dimeljsko vezjo, spusti v mošnjo. V dimeljskem kanalu se testis premika vzdolž zadnje površine vaginalnega procesa peritoneja, ki se najprej spusti v mošnjo in tvori ta kanal. Po tem, ko se testis spusti v mošnjo, se dimeljski kanal zoži, kar prepreči, da bi vsebina trebušne votline prolabirala v mošnjo. Vendar pa je dimeljski kanal dovolj velik za prehod semenčic, ki vključuje vas deferens, žile in živce ter obliterirajoči vaginalni proces trebušne votline. Polaganje dimeljskega kanala v trebušno steno vaginalni proces peritoneja potegne s seboj vse njegove plasti (mišice, fascije), ki postanejo membrane testisa in semenčic.

Motnje v hipotalamo-hipofizno-testikularnem sistemu ploda vodijo do kršitve pravilnega spuščanja testisov - kriptorhidizma, kar povzroči odsotnost generativne funkcije mod, saj spermatogeneza zahteva nižjo telesno temperaturo, kar je zagotovljeno glede na lokacijo testisov v mošnji.

Vas deferens in žleze. Prekurzorji Sertolijevih celic sintetizirajo Müllerjev inhibitorni faktor, ki povzroči degeneracijo Müllerjevega (paramezonefričnega) voda. Testosteron, ki ga sintetizirajo Leydigove celice, spodbuja nadaljnji razvoj Wolffijevega (mezonefričnega) voda v epididimis, vas deferens in semenske vezikle.

Razvoj eferentnega trakta se začne s povezavo zgornjega dela Wolffijevih kanalov skozi tubule primarne ledvice s primarnimi tubuli gonad. Pri zarodkih na začetku 3. meseca intrauterinega razvoja se Wolffovi kanali začnejo povezovati s kanali testisov, kar vodi do nastanka epididimisa. Približno ob istem času se v nefronih končne ledvice oblikujejo glomeruli, na katere preide funkcija tvorbe urina, kar vodi do izgube funkcije urina zaradi mezonefričnih kanalov.

Del Wolffijevega kanala, ki se nahaja pod semenskimi tubulami, se podaljša in dobi zvit videz, spremeni se v kanal epididimisa. Spodnji del Wolffijevega kanala se spremeni v vas deferens, pri razvoju mišičnih elementov, od katerih sodeluje sosednji mezenhim. Najnižje locirani deli mezonefricnih kanalov, ki štrlijo stransko, se v 13. tednu intrauterinega razvoja razširijo na način, podoben ampuli, in tvorijo semenske vezikle. Semenski vezikli dosežejo pomembno velikost do 21. tedna, do 25. tedna pa pridobijo obliko, značilno za odrasel organizem. Tisti deli Wolffijevih kanalov, ki se nahajajo med ureterji in znotraj mezoderma stene urogenitalnega sinusa, postanejo ejakulacijski kanali.

Prostata. Razvoj prostate ni povezan z mezonefričnim kanalom. Precejšen del prostate se razvije iz predela urogenitalnega sinusa, ki pri zarodku samice povzroči zgornji del vagine. Prostata postane vidna pri človeškem plodu v 12. tednu razvoja v obliki več cevastih tvorb, ki v prvi polovici intrauterinega razvoja rastejo brez spajanja v obliki 5 režnjev in šele v 5. mesecu razvoja. lobulacija je izgubljena.

Sekretorni epitelij se razvije iz epitelija urogenitalnega sinusa - derivata endoderme, mišičnega tkiva žleze in plasti vezivnega tkiva - iz mezenhima. Med 17. in 26. tednom v človeškem razvoju opazimo hitro rast prostate, ki jo spremlja nekaj diferenciacije njenih epitelnih in mišičnih komponent.

Bulbouretralne žleze se razvijejo kot endodermalni izrastki urogenitalnega sinusa.

sečnica– skupni kanal sečil in reproduktivnega sistema. Razvija se predvsem iz urogenitalnega sinusa. V prostatičnem delu sečnice se glavni reproduktivni kanali - desni in levi - združijo. Na hrbtni steni tega dela sečnice je majhna vzpetina - semenski nasip (homolog himena v ženskem telesu). Prostata maternice, ki se odpira na tem hribu, je rudiment, ostanek spojenih segmentov Müllerjevih kanalov.

Zunanje moške genitalije. V moškem telesu se pod vplivom testosterona genitalni tuberkel diferencira v penis, genitalne gube tvorijo distalni del sečnice, genitalni grebeni pa se razvijejo v mošnjo.

Razvojne napake.kriptorhid m (nespuščen testis) je najpogostejša patologija spolnih organov pri novorojenčkih. Ena ali oba testisa se morda ne spustita navzdol. Kriptorhizem se pojavi, ko se testikularni ligament ne razvije ali se spusti po testisih v mošnjo. Testisi lahko ostanejo v dimeljskem kanalu, trebušni votlini ali retroperitonealno.

Hipospadija– nezaprtje zadnje stene sečnice. Hipospadija se razvije kot posledica nepopolnega zaprtja žleba sečnice. Obstaja dedna nagnjenost k hipospadiji.

Podvojitev sečnice: Pri moških ima dodatna sečnica svoje kavernozno telo.

  • III. Geobiosferske razmere. Prejšnji razdelki nudijo smiseln opis fizične transformacije sončnega sistema
  • IV. Zemljiške knjige in drugi sistemi objav (patrimonialni in podložniški sistemi)
  • IV. Zdravila, ki zmanjšujejo aktivnost glutamatergičnega sistema

    • Razvoj reproduktivnega sistema v človeški embriogenezi poteka v dveh fazah: indiferentna stopnja in stopnja spolne diferenciacije.

    Brezbrižna faza poteka na enak način med razvojem moškega in ženskega reproduktivnega sistema. V tej fazi se oblikujejo indiferentne strukture, ki se bodo kasneje diferencirale v organe moškega ali ženskega reproduktivnega sistema.

    Razvoj reproduktivnega sistema se začne v 4. tednu razvoja maternice. V tem času se na ventromedialni steni Wolffijevih teles na ravni 4-5 ledvenih segmentov kolomični epitelij zgosti in nastanejo genitalni grebeni ali genitalne gube. Zadebeljeni celomični epitelij se imenuje "primordialni" epitelij. Genitalne gube so poseljene s primarnimi zarodnimi celicami ali gonociti. Gonocite v embriogenezi najdemo v steni rumenjakove vrečke v 3. tednu embriogeneze, od koder migrirajo v genitalne gube in so vgrajeni v celomični "rudimentarni" epitelij. Med selitvijo se gonociti razmnožujejo z mitozo in njihovo število narašča. "Primordialni" epitelij, ki vsebuje gonocite, raste v spodnji mezenhim v vrvicah, imenovanih spolne vrvice. Nato spolne vrvice izgubijo povezavo s celomičnim "rudimentarnim" epitelijem. Spolne vrvice vsebujejo celomične epitelijske celice in gonocite. Genitalna guba se spremeni v ravnodušno spolno žlezo - gonado in se loči od mezonefrosa. Povezava med gonado in hrbtno steno telesa se vzdržuje preko mezenterija.

    V indiferentni fazi spolnega razvoja se oblikuje 2. vod - paramezonefrski vod ali Müllerjev vod. Raste iz kranialnega dela mezonefričnega voda v kavdalni smeri, postane gosta veriga celic, nato pa se v njem pojavi lumen. Kaudalni deli Müllerjevega voda se zlijejo in odprejo z eno odprtino v urogenitalni sinus.

    Tako je za indiferentno stopnjo značilna prisotnost naslednjih struktur: dve spolni žlezi, dva Wolffova in dva Müllerjeva voda.

    Kraj, iz katerega poteka razvoj zunanjih genitalij, je ventralni del repne trebušne stene. Na tem območju se oblikujejo indiferentni zametki zunanjih genitalij: genitalni tuberkel, genitalne gube, med katerimi se nahajajo genitalni utor in genitalni grebeni.

    Razvoj moškega reproduktivnega sistema.

    Genetska določitev spola je odvisna od tega, kateri kromosom X ali Y bo sperma med oploditvijo vnesla v jajčece s kromosomom X. Genotip 46XY določa diferenciacijo reproduktivnega sistema in s tem celotnega organizma glede na moški tip.



    Spolna diferenciacija indiferentnega reproduktivnega sistema se začne v 7. tednu razvoja maternice. Indiferentne spolne žleze se diferencirajo v moda, katerih endokrina aktivnost določa diferenciacijo izločevalnih kanalov, zunanjih genitalij in sekundarnih spolnih značilnosti.

    Lokaliziran na kromosomu Y Sry gen, ki velja za gen, ki določa testise. Ta gen deluje kot sprožilec za več drugih genov, ki se nahajajo na kromosomih X in Y, ki nadzorujejo razvoj testisov in fenotipsko izražanje. Manjka ali je okvarjen Sry gena z genotipom XY vodi v nastanek ženskega fenotipa. Sry gen kodira regulatorni faktor – TDF (testis determinated factor) – TDF. V prisotnosti tega dejavnika se moda razvijejo iz indiferentnih spolnih žlez, v odsotnosti pa se razvijejo jajčniki.

    Vrvice vraščenega epitelija genitalij se nahajajo radialno. Od površinskega epitelija so ločeni s plastjo mezenhima, ki tvori gosto vezivo z tunico albuginea (Slika 45). Mezenhim, ki se nahaja med vrvmi, tvori vezivnotkivne pregrade, ki delijo testis na lobule. Podporne Sertolijeve celice se razvijejo iz celic spolnih vrvic, derivatov kolomičnega epitelija. Gonociti se razvijejo v spermatogonijo. Sertolijeve celice po 8. tednu začnejo izločati snov - Müllerjev inhibitorni faktor in inhibitorno snov za mejozo. Mullerjev inhibitorni faktor (MIF) povzroči regresijo Mullerjevega (paramezonefričnega) voda. Snov, ki zavira mejozo, povzroči zaviranje vstopa zarodnih celic v mejozo. Mejoza se pri moških običajno začne med puberteto. Nekatere mezenhimske celice se diferencirajo v endokrino aktivne intersticijske Leydigove celice. Od 8. do 17. tedna razvoja fetalne Leydigove celice sintetizirajo testosteron in dihidrotestosteron, kar določa diferenciacijo Wolffijevega kanala v semenčev kanal in preoblikovanje zunanjih genitalij v moški tip. Po 17. tednu postanejo Leydigove celice neaktivne do pubertete.

    V 3. mesecu (9-10 tednov) razvoja se spolne vrvice in tubuli Wolffijevega telesa, ki se nahajajo v regiji, zrastejo s pomočjo tako imenovanih Hoffmannovih tubulov, ki tvorijo ravne tubule, tubule testisa. mrežo, v mediastinumu testisov. Tubuli Wolffijevega telesa se spremenijo v eferentne tubule, ki sestavljajo glavo epididimisa (slika 47). Mezonefrosovi tubuli, ki se nahajajo v mezonefrosu pod mediastinumom testisa, se slepo končajo, ne vplivajo na testikularno mrežo in se spremenijo v tako imenovani ductus abberantes in paradidimis - pomožni del epididimisa. Iz zgornjega dela Wolffijevega kanala se razvije kanal epididimisa; njegovi spodnji deli tvorijo semenovod in izliv, ki se odpira v prostatni del genitourinarnega kanala. Na mestu, kjer vstopi v ejakulacijski kanal, se stena Wolffijevega voda razširi in tvori ampulo vas deferensa, iz katere bodo nastali semenski mešički. Prostata in bulbouretralne žleze se razvijejo iz epitelija urogenitalnega sinusa.

    Müllerjev kanal je zmanjšan. Od nje so ohranjeni le ostanki kranialnega konca voda v obliki rudimentarne tvorbe - appendix testis Morgagni ali Morgagnijeve hidatide in ostanki zraščenih kavdalnih koncev v obliki tubulusa, ki se odpira v prostatičnem delu urogenitalnega kanala v predelu semenskega mešička - moškega mešička ali prostatičnega mešička ali moške maternice.

    Diferenciacija zunanjih genitalij se pojavi pod vplivom dihidrotestosterona v obdobju 12-14 tednov razvoja maternice. Genitalni tuberkel se diferencira v penis, genitalne gube v distalni del sečnice, genitalni grebeni v mošnjo migrirajo iz retroperitonealnega položaja na mesto njihove stalne lokalizacije - skrotum. Do rojstva bi se morala moda nahajati v mošnji.

    riž. 45. Dinamika nastajanja moške reproduktivne žleze (od Medyalets).

    A – Vdor gonialnih celic (1) v genitalne grebene, B – vraščanje spolnih vrvic v mezenhim, C – povečanje velikosti spolnih vrvic, D – ločitev spolnih vrvic in nastanek tunike albuginee iz okoliški mezenhim (2)

    Razvoj ženskega reproduktivnega sistema

    Diferenciacija v ženski tip se pojavi s kariotipom 46XX v odsotnosti TDF, MIF, testosterona, dihidrotestosterona.

    V odsotnosti TDF se spolne žleze razvijejo v jajčnike. To se zgodi v 8-10 tednih razvoja maternice. Epitelne spolne vrvice v globokih delih spolne žleze, to je v območju bodoče medule, so zmanjšane. V perifernem predelu gonad so spolne vrvice razdeljene s plastmi mezenhima v tako imenovane jajčne kroglice ali Pflugerjeve vrvice (slika 46). Jajčne kroglice so sestavljene iz epitelijskih in zarodnih celic. Epitelijske celice se bodo razvile v folikularne celice, primarne zarodne celice bodo povzročile oogonia. Postopoma se jajčne kroglice razdelijo na primordialne folikle. To se začne okoli 20. tedna razvoja maternice. Primarne zarodne celice se mitotično delijo in tvorijo oogonia. Oogonije začnejo mejozo in tvorijo oocite, ki preidejo v diplotensko fazo profaze prve mejotske delitve. Na tej stopnji (lahko tudi do 50 let) ostanejo, dokler niso stimulirani za nadaljnji razvoj.

    V odsotnosti testosterona in dihidrotestosterona se Wolffijevo telo in Wolffijev kanal zmanjšata (slika 47). Od Wolffijevih teles so ostali vestigialni ostanki: epooforon, ki je ostanek kranialnega dela Wolffijevega telesa, in paraoforon, ki je ostanek kavdalnega dela Wolffijevega pritoka. Včasih lahko v steni maternice in vagine ostanejo zametki Wolffijevega kanala - Gartnerjevi tubuli.

    Müllerjev kanal se začne razvijati v odsotnosti MIF. Jajcevodi se razvijejo iz kranialnih delov kanalov. Kaudalni deli Müllerjevih vodov se zlijejo in povzročijo epitelijski del maternice in nožnice.

    Tudi jajčnik spremeni svoj položaj, čeprav manj pomembno kot moda. Premikajo se kavdalno in lateralno, na položaju pa jih držijo vezi (suspenzorne, okrogle, široke), ki izvirajo iz mezonefrosa.

    Zlitje paramezonefricnih kanalov od srednjega dela do zlitja z urogenitalnim sinusom tvori maternico.

    Preobrazbe zunanjih genitalij: genitalni tuberkel se diferencira v klitoris, genitalne gube v male sramne ustnice, spolni grebeni pa v velike sramne ustnice.


    riž. 46. ​​​​Dinamika nastajanja ženske reproduktivne žleze (od Medyalets).

    riž. 47 Razlikovanje ženskih in moških reprodukcijskih struktur.

    A- indiferentne spolne žleze. B- v moškem telesu se zametki indiferentnih spolnih žlez diferencirajo v testise. Mezonefrijski kanali se v kranialnem predelu diferencirajo v epididimis, v kavdalnem predelu pa v vas deferens in semenske vezikle. Ko so moda izpostavljeni MIF, se ženski paramezonefrski kanali potencialno degenerirajo. IN- v ženskem telesu se primordij gonad diferencira v jajčnike, paramezonefrski kanali pa v jajcevod. Paramezonefrski kanali se združijo v kavdalnem predelu in tvorijo maternico in zgornji del vagine. Mezonefrijski kanali degenerirajo.

    Transformacije v predelu kloake

    Kloaka je razdeljena s čelnim septumom (urorektalni septum), ki raste v njen lumen s stranskih sten na dva dela - hrbtni in ventralni. Urorektalni septum doseže kloakalno membrano in na tej točki se oblikuje perineum. Hrbtni del sega do črevesja in postane rektalni del. Ventralni del sega do genitourinarnega sistema in se imenuje genitourinarni sinus. Wolffov vod (desni in levi ločeno) in Müllerjev vod (en skupni vod) se odpirajo v urogenitalni sinus. Alantois sega od ventralne stene urogenitalnega sinusa, katerega proksimalni del, to je najbližji urogenitalnemu sinusu, se razvije v mehur. Distalni del alantoisa se spremeni v urachus, kasneje se zmanjša in postane popkovnično-vezikalni ligament - lg.vesicoumbelicale. Sečevodi izhajajo iz kaudalnih delov Wolffijevih kanalov. V 4-6 tednih se urogenitalni sinus razširi in oblikuje mehur. Posledica tega je, da se končni deli mezonefričnega voda in popka sečnice vključijo v steno mehurja. Posledično se na zadnji steni mehurja ločeno odpreta mezonefrični kanal in uretralni popek (ureter). Območje zadnje stene mehurja, ki ga obdajajo te strukture, se imenuje trikotnik. Analna membrana se prebije in nastane analna odprtina. Urogenitalna plošča se v dorzalnem delu prebije in pojavi se primarna urogenitalna odprtina. Okoli njega iz mezenhima izhaja genitalni tuberkel, obdan z genitalnim grebenom. Spodnji del tuberkula in preostali del urogenitalne plošče sta z žlebom razdeljena na desno in levo genitalno gubo, med katerima se odpre primarna urogenitalna odprtina.

    Anomalije v razvoju reproduktivnega sistema

    kriptorhizem(skriti testisi) - odsotnost mod v skrotumu zaradi njihove nespuščenosti. Med novorojenčki dečkov najdemo kriptorhizem pri 4%. Toda v večini primerov se testisi spustijo v mošnjo v prvem letu življenja, incidenca kriptorhizma pri odraslih pa je 0,4–0,8%. Najpogosteje se zapoznelo gibanje testisov pojavi v dimeljskem kanalu, manj pogosto v trebušni votlini. Kriptorhizem je lahko posledica pomanjkanja gonadotropnih hormonov, okvarjenega razvoja testisov, anatomskih napak na poti migracije testisov (nepopoln razvoj dimeljskega kanala, odsotnost zunanjega dimeljskega obroča, nezadostna dolžina semenčic). Kriptorhizem povzroči nepopravljive motnje spermatogeneze ali njeno popolno odsotnost. V prvem letu življenja se število spermatogonijev zmanjša za 50%, po 4-5 letih življenja zarodne celice popolnoma izginejo.

    Pravi hermafroditizem. Spolne žleze vsebujejo tkivo mod in jajčnikov. Kariotip: približno 80% - 46XX, preostali primeri - 46XY ali mozaicizem.

    Moški psevdohermafroditizem. Genotip 46XY; testisi so, vendar je maskulinizacija nepopolna (hipospadija, epispadija, mikrofalija, slabo razvit skrotum s testisi ali brez njih). Moški psevdohermafroditizem opazimo pri različnih endokrinih motnjah (napake v sintezi testosterona, njegovem metabolizmu in učinkih na ciljne celice).

    Hipospadija– nepopolno zlitje sečničnih gub: vzdolžna vrzel vzdolž spodnje površine penisa, ki se lahko razširi na skrotum.

    Epispadija– nezaraščanje na zgornji strani penisa.

    Ženski psevdohermafroditizem. Genotip 46XX, jajčniki so prisotni, vendar je praviloma fenotip ob rojstvu moški. Občutljivost ploda XX na učinke androgenov v kritičnem obdobju (8–12 tednov intrauterinega razvoja) vodi do razvoja različnih stopenj resnosti labioskrotalne fuzije, nastanka urogenitalnega sinusa in povečanja klitorisa.

    Dvojna maternica. Zaradi motenj fuzije paramezonefricnih kanalov v enega samega nastaneta dve maternici, dva maternična vratu in dve vagini. Pri nezadostni fuziji paramezonefricnih kanalov sta lahko dve maternici, dva maternična vratu in ena nožnica ali dve maternici, en maternični vrat in ena nožnica.

    Tema Moški reproduktivni sistem je obravnavana v štirih mini predavanjih:

    1. Moške spolne žleze – testisi

    2. Spermatogeneza. Regulacija aktivnosti testisov

    3. Vas deferens. Dodatne žleze.

    4. Razvoj moškega reproduktivnega sistema.

    Pod predavanji je besedilo.

    1. MOŠKE SPOLNE ŽLEBE – MODA

    2. SPERMATOGENEZA. ENDOKRINA REGULACIJA AKTIVNOSTI MODOV

    3. Vas deferens. Dodatne žleze

    Razvoj moškega reproduktivnega sistema

    Oblikovanje reproduktivnega sistema v začetnih fazah embriogeneze (do 6. tedna) poteka na enak način pri obeh spolih, poleg tega pa je v tesnem stiku z razvojem sečil in sečil. V 4. tednu na notranjih površinah obeh primarnih ledvic nastane odebelitev celomičnega epitelija, ki prekriva ledvico - genitalni valji. Epitelijske celice grebena, ki povzročajo folikularne celice jajčnika ali sustentocite testisa, se pomaknejo globoko v ledvico, obkrožajo gonocite, ki migrirajo sem iz rumenjakove vrečke in tvorijo spolne vrvice ( bodoči ovarijski folikli ali zaviti tubuli mod). Mezenhimske celice se kopičijo okoli spolnih vrvic, iz česar nastanejo vezivnotkivni septumi spolnih žlez, pa tudi tekociti jajčnikov in Leydigove celice testisov. Od obeh hkrati mezonefrijski (Wolffovi) kanali obeh primarnih brstov, ki se raztezajo od ledvičnih teles do kloake, se odcepijo vzporedno paramezonefricnih (Müllerjevih) vodov.

    Tako do 6. tedna indiferentna spolna žleza vsebuje predhodnike vseh glavnih struktur spolnih žlez: spolne vrvice, sestavljene iz gonocitov, obdanih z epitelijskimi celicami, okoli spolnih vrvic so mezenhimske celice. Celice indiferentne gonade so občutljive na delovanje genskega produkta kromosoma Y, ki ga označujemo kot faktor, ki določa testise (TDF). Pod vplivom te snovi se v 6. tednu embriogeneze razvijejo testisi: spolne vrvice zavzamejo osrednji položaj v gonadi, ledvični tubuli primarne ledvice se spremenijo v začetne odseke vas deferensov, predhodnike sustentocitov. proizvajajo Mullerjev inhibitorni faktor (MIF-substantia), pod vplivom katerega atrofirajo paramezonefrski kanali, medtem ko mezonefrijski postanejo vas deferens.

    1. Testis (testis)

    Testis(testis) opravlja dve funkciji: 1) generativni: tvorba moških zarodnih celic - spermatogeneza, in2) endokrine: proizvodnja moških spolnih hormonov.

    Testis ima vezivnotkivno kapsulo in je na zunanji strani prekrit s serozno membrano. Pregrade vezivnega tkiva segajo iz kapsule v organ in delijo organ na 150-250 režnjev. Vsak lobulus ima 1-4 zavite seminiferne tubule, kjer neposredno poteka spermatogeneza. Stena zvitega tubula je sestavljena iz spermatogenega epitelija, ki se nahaja na bazalni membrani, plasti mioidnih celic in tanke fibrozne plasti, ki ločuje tubule od intersticijskega tkiva.

    Spermatogeni epitelij Zvit tubul je sestavljen iz dveh vrst celic: razvijajoče se sperme in sustentocitov. Med spermatogenimi celicami sustentociti(podporne celice, Sertolijeve celice) so edina vrsta nespermatogenih celic spermatogenega epitelija. Podporne celice so na eni strani v stiku z bazalno membrano, na drugi strani pa ležijo med razvijajočo se spermo.

    Sustentociti imajo velike in številne prstaste izrastke, ki lahko istočasno pridejo v stik z velikim številom predhodnikov sperme na različnih stopnjah razvoja: spermatogonije, spermatocite prvega in drugega reda, spermatide. Sustentociti s svojimi procesi razdelijo spermatogeni epitelij na dva dela: bazalni, ki vsebuje spermatogene celice, ki niso vstopile v mejozo, to je v prvih stopnjah razvoja, in adluminal del, ki se nahaja bližje lumnu tubula in vsebuje spermatogene celice v zadnjih fazah razvoja.

    Mioidne celice zvitega tubula, ki se krčijo, spodbujajo gibanje sperme v smeri semenskih kanalov, katerih začetek so ravne tubule in rete testis.

    Med tubuloma v testisu je ohlapno vlaknasto vezivno tkivo, ki vsebuje krvne žile, živce in intersticijski glandulociti (Leydigove celice), ki proizvaja moške spolne hormone – androgene.

    Citološke značilnosti glavnih faz spermatogeneze. Spermatogeneza je sestavljena iz štirih zaporednih stopenj: 1) razmnoževanje, 2) rast, 3) zorenje, 4) nastanek.

    Faza vzreje značilna je delitev spermatogonijev, ki se aktivirajo na začetku pubertete in se skoraj nenehno delijo z mitozo v bazalnem delu zvitega tubula. Obstajata dve vrsti spermatogonijev: A in B. Glede na stopnjo kondenzacije kromatina v jedrih spermatogonija tipa A deljivo z 1) temno– to so mirujoče, prave izvorne celice, 2) svetloba- To so deleče semi-matične celice, ki so podvržene 4 mitotičnim delitvam. Spermatogoniji so najbolj občutljive celice testisa. Mnogi dejavniki (vključno z ionizirajočim sevanjem, pregrevanjem, uživanjem alkohola, postenjem, lokalnim vnetjem) lahko zlahka povzročijo njihove degenerativne spremembe.

    S svojo zadnjo delitvijo se spermatogoniji tipa A spremenijo v spermatogonije tipa B(2с,2n), po končni delitvi pa postanejo Spermatociti 1. reda.

    Spermatociti 1. reda so med seboj povezani s citoplazemskimi mostovi, ki nastanejo kot posledica nepopolne citotomije med delitvijo, kar prispeva k sinhronizaciji razvojnih procesov in prenosu hranil. Takšna zveza celic (sincicij), ki jo tvori ena spermatogonija A (materna), se premika iz bazalni odsek tubul v adluminal.

    2) Faza rasti. Spermatociti 1. reda se povečajo v volumnu, pride do podvojitve genetskega materiala - 2c4n. Te celice vstopijo v dolgo (približno 3 tedne) profazo 1. mejotske delitve, ki vključuje stopnje leptotena, zigotena, pahitena, diplotena in diakineze. V interfazi pred mejozo in v zgodnjih fazah profaze 1. delitve mejoze se spermatociti 1. reda nahajajo v bazalnem delu zvitega tubula in nato v adluminalnem delu, saj pride do crossingoverja med pahiteno - izmenjavo delov parnih kromatid, kar zagotavlja genetsko raznolikost gamet in celica postane drugačna od drugih somatskih celic telesa.

    3) Faza zorenja značilen po zaključku 1. delitve mejoze: spermatociti 1. reda končajo profazo, gredo skozi metafazo, anafazo, telofazo, zaradi česar iz enega spermatocita 1. reda nastaneta dva spermatocita 2. reda (1c2n). , ki so manjši v primerjavi s spermatociti, so velikosti 1. reda, nahajajo se v adluminalnem delu zavitega tubula in imajo diploiden niz DNA.

    Spermatociti 2. reda obstajajo samo en dan, zaradi česar so praktično nevidni na histološkem vzorcu, v nasprotju z velikim številom spermatocitov 1. reda v delu zavitega tubula. Spermatociti 2. reda vstopijo v 2. delitev mejoze (enačba), ki se pojavi brez reduplikacije kromosomov in vodi do tvorbe 4 spermatidov (1с1n) - relativno majhnih celic s haploidnim nizom DNA, ki vsebuje X ali Y kromosom.

    4) Faza oblikovanja sestoji iz preoblikovanja spermatidov v zrele zarodne celice - semenčice, kar v človeškem telesu traja do 20 dni. Spermatid razvije rep, mitohondrijsko sklopko in akrosom. Skoraj vsa citoplazma celice izgine, z izjemo majhnega področja, imenovanega preostalo telo. Na tej stopnji spermatogeneze so citoplazemski mostovi med spermatogenimi celicami pretrgani in semenčice so proste, vendar še niso pripravljene na oploditev.

    Čas, ki je potreben, da se spermatogonija A razvije v spermo, pripravljeno za vstop v epididimis pri ljudeh, je 65 dni, vendar se končna diferenciacija sperme pojavi v kanalu epididimisa v naslednjih 2 tednih. Šele v predelu repa epididimisa semenčice postanejo zrele spolne celice in pridobijo sposobnost samostojnega gibanja in oploditve jajčeca.

    Sustentociti igrajo pomembno vlogo pri spermatogenezi: zagotavljajo podporno-trofične, zaščitno-barierne funkcije, fagocitozirajo odvečno citoplazmo spermatid, mrtve in nenormalne zarodne celice; spodbujajo gibanje spermatogenih celic iz bazalne membrane v lumen tubula. Sertolijeve celice so homologi ovarijskih folikularnih celic, zato je posebna pozornost namenjena sintetični in sekretorni funkciji teh celic.

    V sustentocitih se tvorijo: androgen vezavni protein(ASB), ki ustvarja visoko koncentracijo testosterona v spermatogenih celicah, ki je potrebna za normalen potek spermatogeneze; inhibin, zaviranje izločanja folikle stimulirajočega hormona (FSH) hipofize; aktivin, spodbujanje izločanja FSH s strani adenohipofize; tekoči medij tubule; lokalni regulativni dejavniki; Mullerjevo zaviranje dejavnik (v plodu). Tako kot folikularne celice jajčnikov imajo sustentociti receptorje za FSH, pod vplivom katerih se aktivira sekretorna funkcija sustentocitov.

    Pregrada krv-testisi. Spermatogene celice, ki so vstopile v mejotsko delitev, so izolirane od notranjega okolja telesa s krvno-testisno pregrado, ki jih ščiti pred delovanjem imunskega sistema in strupenimi snovmi, saj so te celice genetsko drugačne od drugih telesnih celic, in če je pregrada porušena, lahko pride do avtoimunske reakcije, ki jo spremlja smrt in uničenje zarodnih celic.

    Bazalni del zavitega tubula izmenjuje snovi z intersticijem testisa in vsebuje spermatogonije in preleptone spermatocite 1. reda, to je celice, ki so genetsko enake somatskim celicam telesa. Adluminalna regija vsebuje spermatocite, spermatide in spermatozoide, ki so se zaradi mejoze ločili od drugih celic telesa. Ko pridejo v kri, lahko snovi, ki jih proizvajajo te celice, telo prepozna kot tuje in jih uniči - vendar se to ne zgodi, ker vsebina adluminalnega dela je izolirana zaradi stranskih procesov sustentocitov - glavne sestavine krvno-testikularne pregrade. Prav tako se zahvaljujoč pregradi v adluminalnem delu spermatogenega epitelija ustvari specifično hormonsko okolje z visoko stopnjo testosterona, potrebnega za spermatogenezo.

    Sestavni deli pregrade krv-moda: 1) kapilarni endotelij somatskega tipa v intersticiju, 2) bazalna membrana kapilare, 3) plast kolagenskih vlaken tubula, 4) plast mioidnih celic tubula, 5) bazalna membrana zavitega tubula, 6) tesne povezave med procesi sustentocitov.

    Leydigove celice- opravljajo endokrino funkcijo v testisu: proizvajajo moške spolne hormone - androgene (testosteron), so homologi intersticijskih celic tekocitov v jajčniku. Leydigove celice najdemo v intersticijskem tkivu med zavitimi tubulami testisa, ležijo posamično ali v skupinah blizu kapilar. Androgeni, ki jih proizvajajo Leydigove celice, so potrebni za normalno spermatogenezo; uravnavajo razvoj in delovanje pomožnih žlez reproduktivnega sistema; zagotoviti razvoj sekundarnih spolnih značilnosti; določajo libido in spolno vedenje.

    Citokemične značilnosti Leydigovih celic. To so velike zaobljene celice s svetlim jedrom z 1-2 nukleoli. Citoplazma celic je acidofilna, vsebuje veliko število podolgovatih mitohondrijev z lamelarnimi ali cevastimi kristami, visoko razvitim aEPS, številnimi peroksisomi, lizosomi, zrnci lipofuscina, lipidnimi kapljicami, pa tudi kristali Reike - beljakovinski vključki pravilne geometrijske oblike, katere funkcija ni jasna. Glavni sekretorni produkt Leydigovih celic, testosteron, se tvori iz holesterola s pomočjo encimskih sistemov aEDS ​​in mitohondrijev. Leydigove celice proizvajajo tudi majhne količine oksitocina, ki spodbuja aktivnost gladkih mišičnih celic v semenovodu.

    Sekretorno aktivnost glandulocita uravnava luteotropni hormon (LH). Velike koncentracije testosterona lahko prek mehanizma negativne povratne zveze zavirajo proizvodnjo LH v gonadotropnih celicah adenohipofize.

    Regulacija generativne in endokrine funkcije testisa.

    Živčna regulacija zagotavljajo aferentni centri možganske skorje, subkortikalnih jeder in spolnega središča hipotalamusa, katerih nevrosekretorna jedra aciklično izločajo gonadoliberine in gonadostatine, zato delovanje moškega reproduktivnega sistema in spermatogeneza poteka gladko, brez nenadnih nihanj.

    Endokrina regulacija: Aktivnost testisov je pod nadzorom hipotalamično-hipofiznega sistema. Gonadotropin-sproščujoči hormon, ki se pulzno izloča v portalni sistem hipofize, spodbuja v hipofizi sintezo gonadotropnih hormonov - FSH in LH, ki uravnavajo spermatogene in endokrine funkcije testisa.

    FSH vstopi v testikularni intersticij iz krvnih kapilar, nato difundira skozi bazalno membrano zvitih tubulov in se veže na membranski receptorji na Sertolijevih celicah, ki vodi do sinteze androgen vezavni protein(ASB) v teh celicah, pa tudi inhibin.

    LH deluje na Leydigove celice, kar povzroči sintezo androgenov - testosteron, od katerih del vstopi v kri, drugi del pa vstopi v zavite tubule s pomočjo androgene vezavne beljakovine: ASB veže testosteron ter prenaša testosteron v spermatogene celice, in sicer v spermatociti 1naročilo ki imajo androgene receptorje.

    Ženske in moški imajo enak mehanizem negativne povratne zveze, s pomočjo katerega se zavira sinteza gonadotropinov v hipofizi. Inhibin- hormon , ki ga proizvajajo Sertolijeve celice, zavira tvorbo FSH v adenohipofizi v moškem telesu. Testosteron preko mehanizma negativne povratne zveze zmanjša nastajanje LH. Več LH, več testosteron – pozitivno razmerje, več kot je testosterona, manj LH – negativna povratna informacija. Testosteron tudi zavira sproščanje FSH, vendar le malo. Kombinacija delovanja testosterona in inhibina maksimalno zavira sproščanje FSH.

    I. Embrionalni razvoj organov moškega reproduktivnega sistema. Nastanek in razvoj reproduktivnega sistema je tesno povezan z urinarnim sistemom, in sicer s prvo ledvico. Začetna stopnja nastajanja in razvoja reproduktivnih organov pri moških in ženskah poteka na enak način, zato se imenuje indiferentna stopnja. V 4. tednu embriogeneze se kolomični epitelij (visceralna plast splanhnotomov) na površini prve ledvice odebeli – te odebelitve epitelija imenujemo genitalni grebeni. Primarne zarodne celice, gonoblasti, se začnejo seliti v genitalne grebene. Gonoblasti se najprej pojavijo kot del ekstraembrionalnega endoderma rumenjakove vrečke, nato migrirajo v steno zadnjega črevesa, kjer vstopijo v krvni obtok in s krvjo dosežejo in prodrejo v genitalne grebene. Nato se začne epitelij genitalnih grebenov skupaj z gonoblasti v obliki vrvic vraščati v spodaj ležeči mezenhim – nastanejo genitalne vrvice. Reproduktivne vrvi so sestavljene iz epitelijskih celic in gonoblastov. Na začetku spolne vrvice ohranijo stik s kolomičnim epitelijem, nato pa se od njega odcepijo. Približno v istem času se mezonefrični (Wolffijev) kanal (glej embriogeneza sečnega sistema) razcepi in vzporedno z njim nastane paramezanefrski (Müllerjev) kanal, ki se prav tako izliva v kloako. Tu se indiferentna stopnja razvoja reproduktivnega sistema konča.
    Nato se reproduktivne vrvice zlijejo s tubuli prve ledvice. Iz reproduktivnih vrvic nastane epiteliospermatogena plast zvitih seminifernih tubulov testisa (iz gonoblastov - zarodne celice, iz celomskih epitelijskih celic - sustenotociti), epitelij ravnih tubulov in testikularna mreža ter iz epitelija prvega ledvica - epitelij eferentnih tubulov in kanala epididimisa. Vas deferens nastane iz mezonefričnega kanala. Iz okoliškega mezenhima nastanejo vezivnotkivna kapsula, tunica albuginea in mediastinum testisa, intersticijske celice (Leydig), vezivnotkivni elementi in miociti semenovoda.
    Semenski mešički in prostata se razvijejo iz izrastkov stene urogenitalnega sinusa (del kloake, ločen od analnega rektuma z urorektalno gubo).
    Serozni pokrov mod je tvorjen iz visceralne plasti splanhnotomov.
    Paramezonefrski (Müllerjev) kanal ne sodeluje pri nastanku moškega reproduktivnega sistema in je večinoma podvržen obratnemu razvoju, le iz najbolj distalnega dela se v debelini prostate oblikuje rudimentarna moška maternica.
    Moške spolne žleze (moda) so položene na površini prve ledvice, tj. v trebušni votlini v ledvenem delu, retroperitonealno. Ko se moda razvijajo, migrira po zadnji steni trebušne votline, se prekrije s peritoneumom, približno v 7. mesecu embrionalnega razvoja gre skozi dimeljski kanal in se malo pred rojstvom spusti v mošnjo. Moten spust enega testisa v mošnjo imenujemo monorhizem, neuspeh obeh mod, da se spustita v mošnjo, pa kriptorhizem. Včasih se lahko v prihodnosti moda spontano spustijo v mošnjo, pogosteje pa se je treba zateči k kirurškemu posegu. Z morfološkega vidika je treba takšno operacijo opraviti pred 3. letom starosti, saj se v tem času pojavi vrzel v spolnih vrvicah, tj. spolne vrvice se spremenijo v zavite semenske tubule. Če se testis ne spusti v skrotum, se pri 5-6 letih začnejo nepopravljive distrofične spremembe v spermatogenem epiteliju. Posledično vodi do moške neplodnosti.

    II. Histološka struktura testisov ( moda). Zunanja stran moda je prekrita s peritoneumom, pod peritonealno membrano je kapsula iz gostega, neoblikovanega vlaknastega vezivnega tkiva - tunica albuginea. Na stranski površini se zgosti tunica albuginea - mediastinum testisa. Septe vezivnega tkiva segajo radialno od mediastinuma in delijo organ na lobule. Vsak lobulus vsebuje 1-4 zavite seminiferne tubule, ki se v mediastinumu, ki se med seboj spajajo, nadaljujejo v ravne tubule in tubule mreže testisov.

    Zaviti semenski tubul je od znotraj obložen z epiteliospermatogeno plastjo, od zunaj pa ga pokriva lastna membrana.
    Epiteliospermatogena plast zvitih seminifernih tubulov je sestavljena iz 2 celičnih diferenconov: sprematogenih celic in podpornih celic.
    Spermatogene celice so zarodne celice na različnih stopnjah spermatogeneze:
    a) temne stebelne spermatogonije tipa A – počasi deleče se dolgožive rezervne matične celice; nahajajo se v najbolj obrobnih območjih tubulov (bližje bazalni membrani);
    b) lahka stebelna spermatogonija tipa A - hitro obnavljajoče se celice, so na prvi stopnji spermatogeneze - stopnja razmnoževanja;
    c) v naslednji plasti, bližje lumnu tubula, so na stopnji rasti spermatociti prvega reda. Spermatogonija lahkega stebla tipa A in spermatociti prvega reda ostanejo povezani med seboj s pomočjo citoplazemskih mostov - edini primer v človeškem telesu posebne oblike organizacije žive snovi - sincicija;
    d) v naslednji plasti, bližje lumnu tubula, so celice na stopnji zorenja: spermatocit prvega reda je podvržen 2 delitvam v hitrem zaporedju (mejoza) - kot rezultat prve delitve se spermatociti iz nastane drugi red, druga delitev - spermatide;
    e) najbolj površinske celice semenskih tubulov - spermatozoidi nastanejo iz spermatidov v zadnji fazi spermatogeneze - fazi nastajanja, ki se konča šele v epididimisu.
    Skupno trajanje zorenja moških zarodnih celic od matične celice do zrele sperme je približno 75 dni.
    Druga razlika epiteliospermatogenega sloja so podporne celice (sinonimi: sustentociti, Sertolijeve celice): velike piramidne celice, oksifilna citoplazma, nepravilno oblikovano jedro, citoplazma vsebuje trofične vključke in skoraj vse organele splošnega namena. Citolema Sertolijevih celic tvori invaginacije v obliki zaliva, v katere so potopljene dozorele zarodne celice. Funkcije:
    - trofizem, prehrana zarodnih celic;
    - sodelovanje pri proizvodnji tekočega dela sperme;
    - so del krvno-testikularne pregrade;
    - podporno-mehanska funkcija za zarodne celice;
    - pod vplivom folitropina (FSH) adenohipofiza sintetizira androgen vezavni protein (ABP), da ustvari potrebno koncentracijo testosterona v zvitih semenskih tubulih;
    - sinteza estrogenov (z aromatizacijo testosterona);
    - fagocitoza degeneriranih zarodnih celic.
    Epiteliospermatogena plast se nahaja na običajni bazalni membrani, nato pa navzven sledi cevasti oblogi, v kateri se razlikujejo 3 plasti:
    1. Bazalno plast sestavlja mreža tankih kolagenskih vlaken.
    2. Mioidna plast - iz 1 plasti mioidnih celic (v citoplazmi imajo kontraktilne aktinske fibrile) na lastni bazalni membrani.
    3. Vlaknasta plast - bližje bazalni membrani mioidnih celic je sestavljena iz kolagenskih vlaken, bližje površini - iz fibroblastom podobnih celic.
    Zunaj so zaviti semenski tubuli prepleteni s hemo- in limfnimi kapilarami. Pregrada med krvjo v kapilarah in lumnom zvitih seminifernih tubulov se imenuje hemotestikularna pregrada, sestavljena iz naslednjih komponent:
    1. Hemokapilarna stena (endoteliocit in bazalna membrana).
    2. Pravilna lupina zvitega semenskega tubula (glej zgoraj) iz 3 plasti.
    3. Citoplazma sustentocitov.
    Pregrada krv-moda opravlja naslednje funkcije:
    - pomaga vzdrževati stalno koncentracijo hranilnih snovi in ​​hormonov, potrebnih za normalno spermatogenezo;
    - ne dovoljuje A-genom zarodnih celic, da preidejo v kri, in iz krvi v zorenje zarodnih celic - morebitna A-telesa proti njim;
    - zaščita dozorevajočih zarodnih celic pred toksini itd.
    V testikularnih režnjih so prostori med zvitimi seminifernimi tubuli napolnjeni z intersticijskim tkivom - plastmi ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva, ki vsebuje posebne endokrine celice - intersticijske celice (sinonimi: glandulociti, Leydigove celice): velike okrogle celice s šibko oksifilno citoplazmo. Pod elektronskim mikroskopom: agranularni EPS in mitohondriji so dobro definirani; po izvoru - mezenhimske celice. Leydigove celice proizvajajo moške spolne hormone - androgene (testosteron, dihidrotestosteron, dihidroepiandrosteron, androstendion) in ženske spolne hormone - estrogene, ki uravnavajo sekundarne spolne značilnosti. Delovanje Leydigovih celic uravnava adenopituitarni hormon lutropin.
    Proces spermatogeneze je zelo občutljiv na učinke neugodnih dejavnikov: zastrupitev, hipo- in avitaminoza (zlasti vitamina A in E), podhranjenost, ionizirajoče sevanje, dolgotrajna izpostavljenost okolju z visoko temperaturo, febrilno stanje z visoko telesno temperaturo. do destruktivnih sprememb v spermatozoidih.

    III. Epididimis (epididimis). Semenska tekočina vstopi v epididimis skozi eferentne tubule, ki tvorijo glavo epididimisa. Eferentni tubuli v telesu organa se zlivajo med seboj in nadaljujejo v privesni kanal. Eferentni tubuli so obloženi s posebnim epitelijem, kjer se kockasti žlezni epitelij izmenjuje s prizmatičnim ciliiranim epitelijem, zato je kontura lumna teh tubulov v prečnem prerezu nagubana ali "nazobčana". Srednja lupina eferentnih tubulov je sestavljena iz tanke plasti miocitov, zunanja lupina je iz ohlapnega vezivnega tkiva.
    Kanal dodatka je obložen z 2-vrstnim ciliranim epitelijem, zato ima lumen kanala na rezu gladko površino; v srednji lupini se v primerjavi z eferentnimi tubulami poveča število miocitov. Funkcije dodatka:
    - izločanje organov redči semenčice;
    - faza nastajanja spermatogeneze je končana (spermatozoidi so pokriti z glikokaliksom in pridobijo negativen naboj);
    - funkcija rezervoarja;
    - ponovna absorpcija odvečne tekočine iz sperme.

    IV. Žleza prostata (prostata) – v embrionalnem obdobju nastane s protruzijo stene urogenitalnega sinusa in okoliškega mezenhima. Je mišično-žlezni organ, ki v obliki tulca obdaja sečnico takoj po izstopu iz mehurja. Žlezni del organa predstavljajo alveolarno-cevasti končni deli, obloženi z visokimi cilindričnimi endokrinociti in izločevalnimi kanali. Izloček žleze redči semenčice, povzroča kapacitacijo semenčic (aktivacija, pridobitev gibljivosti), vsebuje biološko aktivne snovi in ​​hormone, ki vplivajo na delovanje moda.
    V starosti včasih opazimo hipertrofijo žleznega dela prostate (adenom prostate), kar vodi do stiskanja sečnice in oteženega uriniranja.
    Prostori med sekretornimi deli in izločevalnimi kanali žleze so napolnjeni s plastmi ohlapnega vezivnega tkiva in gladkih mišičnih celic.
    Moški spolni hormoni androgeni povzročajo hipertrofijo in povečujejo sekretorno funkcijo prostate, ženski spolni hormoni estrogeni pa, nasprotno, zavirajo delovanje teh žlez in vodijo do degeneracije visokih stolpčastih sekretornih celic v nesekretorni kubični epitelij, zato , pri malignih tumorjih prostate je indicirana uporaba estrogenov in kastracija (ustavljena proizvodnja androgenov).

    Vas deferens– sluznica je obložena z večvrstnim migetalljivim epitelijem, pod epitelijem je lastna plastika iz ohlapnega vezivnega tkiva. Srednja lupina je mišičasta, zelo razvita; zunanja lupina je adventicialna.

    Semenski vezikli– nastanejo kot izboklina stene urogenitalnega sinusa in mezenhima. Je dolga, močno zavita cev, znotraj je obložena z žlezastim visokim stebrastim epitelijem, srednja plast je gladka mišica. Izloček žlez redči spermo in vsebuje hranila za spermo.

    Spol zarodka je določen z genetskim mehanizmom v trenutku zlitja semenčice in jajčeca. Vendar pa je do 7. tedna razvoja določitev spola z morfološkimi metodami nemogoča, zaradi česar se v razvoju spolnih žlez razlikuje tako imenovana indiferentna stopnja. V tej fazi se v telesu zarodka pojavijo zametki organov reproduktivnega sistema, ki so enaki za oba spola.

    Brezbrižna faza. Razvoj moških in ženskih spolnih žlez se začne na enak način. V 4. tednu razvoja se na medialni površini primarne ledvice tvorijo grebenaste odebelitve celomičnega epitelija - genitalni grebeni, kamor se začnejo seliti predhodniki zarodnih celic - gonociti.

    Pojav primarnih zarodnih celic so opazili v endodermu rumenjakove vrečke pri zarodku, dolgem 3 mm. To je relativno omejeno območje stene rumenjakove vrečke, ki se nahaja poleg alantoisa.

    Gonociti so velike okrogle celice; citoplazma ima visoko aktivnost alkalne fosfataze, vsebuje rumenjak in veliko glikogenskih zrnc. Gonociti migrirajo po žilah (s pretokom krvi) ali z ameboidnimi gibi najprej v steno zadnjega črevesa, nato pa po njegovem mezenteriju v genitalne grebene, kjer pridejo v stik s celomičnim epitelijem in mezenhimskimi komponentami, tj. druga dva sestavna elementa spolne žleze. Med migracijo in po prodoru v genitalne grebene se gonociti intenzivno razmnožujejo.

    Nadalje začne material genitalnih grebenov skupaj z gonociti rasti v spodnji mezenhim v obliki celičnih vrvic - genitalnih vrvic.
    Na začetku imajo reproduktivne vrvice povezavo z epitelijem površine prve ledvice, nato pa se od nje odtrgajo.

    Do konca indiferentne faze se z odcepitvijo od mezonefričnega (Wolffovega) voda oblikujejo paramezonefrski (Müllerjevi) kanali, ki se prav tako izlivajo v kloako.

    Od 7. tedna se pri zarodkih, dolgih 17-20 mm, pojavijo določene morfološke značilnosti v gonadi - začne se spolna diferenciacija.

    Z razvojem moške reproduktivne žleze se reproduktivne vrvice podaljšajo in povežejo s tubuli prve ledvice, ki se izlivajo v Wolffijev vod.

    Epiteliospermatogena plast zvitih semenskih tubulov nastane iz materiala reproduktivnih vrvic, medtem ko se kolomične epitelne celice diferencirajo v podporne celice (Sertoli), gonociti pa v spermatogonije.

    Na začetku 3 mesecev. med zvitimi semenskimi tubuli se intersticijsko tkivo testisov loči od mezenhima, v katerem se domnevno iz celic, ki so se preselile iz prve ledvice ali celic živčnega izvora, tvorijo intersticijske endokrine Leydigove celice, ki proizvajajo testosteron. Število in velikost Leydigovih celic dosežeta največ pri plodu 14-16 tednov, ko zapolnijo ves prostor med tubulami.

    Iz tubulov prve ledvice nastanejo epitelij ravnih tubulov, mreža testisov in eferentnih tubulov.

    Iz proksimalnega dela Wolffijevega voda nastane epitelij epididimisnega voda, iz njegovega preostalega pa epitelij semenovoda in ejakulacijskega voda. Epitelij semenskih veziklov nastane iz izbokline distalne stene Wolffijevega voda.

    Iz izbokline stene sečnice nastanejo prostata in bulbouretralne žleze.

    Iz okoliškega mezenhima nastanejo vezivno tkivne in gladkomišične komponente testisov, epididimisa, semenskih veziklov, prostate, bulbourethral žlez in semenovoda.

    Med razvojem organov moškega reproduktivnega sistema paramezonefrski (Müllerjev) kanal ne sodeluje, večinoma je podvržen obratnemu razvoju, le njegov najbolj distalni del ostane v obliki rudimentarne moške maternice, ki se odpira v sečnice v debelini prostate.

    Ko se moda razvijejo, se začnejo spuščati s prvotnega mesta izvora (v ledvenem predelu na površini prve ledvice) navzdol po zadnji steni trebušne votline:

    Pri 3 mesecih testisi se spustijo do vhoda v medenico;

    6-8 mesecev prehaja skozi dimeljski kanal, ki je predhodno prejel serozno (peritonealno) prevleko;

    Pred rojstvom se spustijo v mošnjo.

    Testisi novorojenčka so tako kot testisi ploda hormonsko aktivni, v stromi vezivnega tkiva je veliko Leydigovih celic.

    Prestrukturiranje strukture testisov se začne takoj po rojstvu.

    Od 5. do 6. leta starosti se začne v modih zaznavati povečanje velikosti Sertolijevih celic in pojavijo se deleče se spermatogonije.

    V testisih otrok, starih od 7 do 8 let, je že mogoče zaznati diferenciacijo epitelija semenskih tubulov v plasti.

    Struktura semenskih tubulov se dodatno spremeni v starosti 12-13 let, ko se v semenskih tubulih začne odkrivati ​​nekaj spermatidov in v stromi organa se pojavijo tipične Leydigove celice. Opisane spremembe časovno sovpadajo s pojavom sekundarnih spolnih značilnosti - povečanjem penisa, prostate, pojavom sramnih dlak, posebej hitro pa rastejo testisi. Od 15. do 16. leta starosti se vse celice spermatogenega epitelija nahajajo v tubulih mod. Vendar pa pojav prve sperme v lumnu tubulov ne kaže na zrelost testisa, saj v tem času tubuli nimajo značilnega vzorca spermatogeneze - celice v njih se nahajajo kaotično. Ta vzorec v povprečju traja od 3 do 5 let. Posledično končna zrelost žleze doseže 18 - 20 let.

    Oblikovanje zunanjih genitalij se začne v 4. tednu razvoja. Sečnica v perineumu se odpira na površino kože z urogenitalno razpoko. Okoli urogenitalne razpoke se iz ektoderma in spodaj ležečega mezenhima oblikujejo zametki zunanjih genitalij:

    V sredini, pred urogenitalno razpoko, nastane zgostitev - genitalni tuberkel;

    Robovi vrzeli so omejeni z 2 genitalnima gubama in 2 genitalnima grebenoma.

    Genitalni tuberkel se močno podaljša in oblikuje penis. Genitalne gube se združijo in tvorijo kavernozno telo penisa. Genitalni grebeni se združijo in tvorijo mošnjo.

    Razvoj ženskega reproduktivnega sistema

    Med razvojem ženskih spolnih žlez - jajčnikov, kaleči mezenhim razkosa reproduktivne vrvice na ločene delce ali otoke, imenovane jajčne kroglice. V jajčečnih kroglicah se proces proliferacije nadaljuje – medtem ko gonociti vstopijo v prvo fazo oogeneze – fazo razmnoževanja, nastale zarodne celice imenujemo oogonije, okoliške celomske celice pa se začnejo diferencirati v folikularne celice.

    Nadaljnja delitev jajčnih kroglic z mezenhimom na še manjše fragmente se nadaljuje, dokler v vsakem fragmentu v sredini ne ostane 1 oogonia, obdana z eno plastjo ravnih folikularnih celic.

    Nastale strukture imenujemo premordialni folikli.

    Za 3 mesece v premordialnih foliklih gredo oogonije skozi stopnjo majhne rasti in vstopijo v 1. delitev mejoze (stopnja zorenja), vendar se proces ustavi na stopnji profaze te delitve.

    Do rojstva v otrokovem jajčniku je kortikalna plast napolnjena s primordialnimi folikli, v katerih so oociti prvega reda v profazi prve mejotske delitve. V jajčnikih novorojenčka je približno 300-400 tisoč primordialnih foliklov. Skupaj z razvojem se folikularna atrezija pojavi tudi v embrionalnem obdobju.

    Vendar pa je v postnatalnem obdobju proces razvoja foliklov precej intenziven in jajčnik dekleta do 12-13 let praviloma vsebuje več sekundarnih foliklov in veziklov. Toda folikli dosežejo polni razvoj šele od pubertete. Po prvi ovulaciji se pojavi še ena struktura jajčnika - rumeno telesce, od takrat naprej pa jajčnik deklice proizvaja drugo vrsto hormona - progesteron.

    Že od zgodnjega otroštva v jajčniku deklice rastejo strukture vezivnega tkiva. Od približno 30. leta starosti se začne popolna postopna fibroza kortikalne strome.

    Tako spremembe, povezane s starostjo, hkrati vplivajo na tkiva, ki proizvajajo hormone, in na podporna tkiva jajčnika.

    Razvoj maternice in jajcevodov

    Müllerjevi vodi se pojavijo ob koncu drugega meseca intrauterinega razvoja tako, da se odcepijo od Wolffijevega voda. Müllerjevi vodi se odpirajo v kloako neodvisno drug od drugega z ločenimi odprtinami. Iz Müllerjevih kanalov se razvijejo jajcevodi, maternica in nožnica. Jajcevodi pri ljudeh nastanejo v obliki parnih tvorb, medtem ko maternica in nožnica nastaneta kot posledica zlitja distalnih segmentov Müllerjevih kanalov. V teh organih nastane vezivno in gladko mišično tkivo iz okoliškega mezenhima. Zunanja serozna (peritonealna) membrana je tvorjena iz visceralnih plasti splanhnotomov in mezenhima.

    Ženske zunanje spolne organe se razvijejo iz istih začetkov kot moški:

    Genitalni tuberkel se spremeni v klitoris;

    Nezraščene genitalne gube tvorijo male sramne ustnice okoli urogenitalne razpoke;

    Nezraščeni genitalni grebeni tvorijo velike sramne ustnice okoli klitorisa in malih sramnih ustnic. Spodnji del urogenitalnega sinusa med genitalnimi gubami je ohranjen kot preddverje nožnice. Zunanje ženske genitalije so vidne že pri plodu, starem od 9 do 10 tednov, vendar z rojstvom pridobijo značilnosti svoje končne strukture zaradi povečanja sramnih ustnic in relativnega zmanjšanja glave klitorisa.

    Anomalije v razvoju genitalnih organov

    Pogosteje se kombinirajo s prirojenimi nepravilnostmi drugih organov, predvsem sečil, pa tudi nadledvične žleze in hipofize.

    1. Agenezija in hipoplazija spolnih organov, na primer odsotnost enega testisa (prirojeni monorhidizem) ali obeh testisov (anorhidizem), dodatnega testisa (poliorhidizem). Pojavijo se podobne anomalije jajčnikov. Dodatni jajčnik najdemo v 4% primerov.

    2. Anomalije v položaju spolnih žlez:

    - testis v dimeljskem kanalu ali trebušni votlini(kriptorhizem);

    Kriptorhizem se odkrije pri 10-20% novorojenčkov, 2-3% enoletnih otrok, 1% med puberteto in le pri 0,2-0,3% odraslih moških. Ta statistika je posledica dejstva, da se nepopolno spuščanje testisa pri novorojenčkih v večini primerov odpravi v prvih tednih ekstrauterinega razvoja. Pred 1 letom starosti se spontano spuščanje testisov opazi pri drugih 70% otrok s kriptorhizmom. V prihodnosti obstaja možnost neodvisnega spusta testisov v mošnjo do pubertete.

    Zakasnjena migracija testisov v mošnjo je lahko posledica endokrinih motenj, mehanskih vzrokov, disgeneze spolnih žlez, dednih genetskih dejavnikov in kombinacije teh dejavnikov.

    Pri enostranskem zapoznelem spustu testisa imajo določeno vlogo mehanski dejavniki, med katerimi so med operacijo ugotovljeni: ozkost dimeljskega kanala; odsotnost tunela v mošnjo; skrajšanje semenčične vrvi, vaginalni proces peritoneuma, žile, ki oskrbujejo testis; nerazvitost vodilnega ligamenta; peritonealne adhezije v predelu notranje odprtine ingvinalnega kanala itd. Naštete spremembe se lahko pojavijo kot posledica predhodnih bolezni, poškodb med nosečnostjo, lahko pa so tudi sekundarne narave zaradi hormonskih motenj v intrauterinem obdobju razvoj ploda.

    Dvostranski kriptorhizem se pogosto kombinira z disgenezo testisov. Histološke študije v skoraj polovici primerov ugotovijo primarno hipoplazijo nespuščenih testisov. Zato pri nekaterih bolnikih testisi kljub zgodnji umaknitvi v mošnjo ostanejo okvarjeni. Disgenezo testisov podpira tudi veliko število anomalij epididimisa in semenovoda, ki jih najdemo pri kriptorhizmu.

    V nekaterih primerih imajo nespuščeni testisi dedno-genetsko naravo. Družinski kriptorhizem so opazili pri moških več generacij. Zdravniki, ki zdravijo kriptorhizem, morajo biti pozorni na preučevanje družin prizadetih dečkov.