Embriologiyada mövzu, inkişaf tarixi və tədqiqat metodları. Embriologiyanın ümumi anlayışları Embrionun inkişafını öyrənən elmə deyilir

EMBRİOLOGİYA EMBRİOLOGİYA

(embrion və...logiyadan), dar mənada - embrionun inkişafı haqqında elm, geniş mənada - orqanizmlərin fərdi inkişafı (ontogenez) haqqında elm. E. heyvanlar insanlar isə embriondan əvvəlki inkişafı (ovogenez və spermatogenez), mayalanmanı, embrion inkişafı, larva və fərdi inkişafın post-embrion (və ya postnatal) dövrlərini öyrənirlər. Embriyo. Hindistan, Çin, Misir və Yunanıstanda aparılan tədqiqatlar 5-ci əsrdən əvvəl məlumdur. e.ə e. Hippokrat (onun ardıcılları ilə birlikdə) və Aristotel embrionların inkişafını öyrəndilər. heyvanlar, xüsusilə toyuqlar, eləcə də insanlar. E. inkişafında əhəmiyyətli bir dəyişiklik ortada baş verdi. 17-ci əsr U.Harvinin “Heyvanların mənşəyi üzrə tədqiqat” (1651) əsərinin meydana çıxması ilə. E.-nin inkişafı üçün böyük əhəmiyyət kəsb edən K. F. Volfun "Nəsil nəzəriyyəsi" (1759) əsəri idi, onun ideyaları X. I. Panderin (mikrob təbəqələri ideyası), K. M. Baerin (1759) əsərlərində işlənmişdir. insanların və məməlilərin yumurtalarının kəşfi və təsviri, bir sıra onurğalıların embriogenezinin əsas mərhələlərinin müfəssəl təsviri, mikrob təbəqələrinin sonrakı taleyinin aydınlaşdırılması və s.) Təkamülün əsası. müqayisə etmək Çarlz Darvinin nəzəriyyəsinə əsaslanan və öz növbəsində müxtəlif taksonların heyvanlarının əlaqəsini əsaslandıran E. A. O. Kovalevski və İ. İ. Meçnikov tərəfindən yaradılmışdır. Təcrübə edək. E. (əvvəlcə inkişaf mexanikası) öz inkişafı üçün V. Ru, X. Driesch, X. Spemann, D. P. Filatovun əsərlərinə borcludur. E. tarixində epigenez tərəfdarları (V.Harvi, K.F.Vulf, X.Driş və b.) ilə preformasiyaçılıq (M.Malpiqi, A.Leuvenhuk, C.Bonet və s.) arasında mübarizə uzun müddət davam etmişdir. ). Tədqiqatın məqsədlərindən və metodlarından asılı olaraq ümumi, müqayisəli, eksperimental, populyasiya və ekoloji E. Məlumatları müqayisə edin. E. dərəcələrin təbiət tərəfindən qurulduğunu bildirir. heyvan sistemi, xüsusən də onun daha yüksək bölmələrində. Təcrübə edək. E., orqan və toxumaların rudimentlərinin bədəndən kənarda çıxarılması, transplantasiyası və becərilməsindən istifadə edərək, ontogenezdə onların mənşəyi və inkişafının səbəb mexanizmlərini öyrənir. E.-nin məlumatları tibb və kənd təsərrüfatı üçün böyük əhəmiyyət kəsb edir. x-va. Son onilliklərdə E.-nin sitologiya, genetika və mol ilə kəsişməsində. İnkişaf biologiyası biologiyadan yaranmışdır. E. bitkilər(E.r.), fitoembriologiya bitki morfologiyası çərçivəsində bitki rüşeyminin formalaşması və inkişaf qanunauyğunluqlarını öyrənən özəl bir elmdir. Holo- və angiospermlərin E.-də yumurtalıqda və ya budaqda baş verən ontogenetik proseslər nəzərdən keçirilir, gametofitlərin, cinsi hüceyrələrin və ziqotların quruluşu və inkişafı da öyrənilir. E. r haqqında məlumatların toplanması. qədim zamanlarda başlamışdır. 16-18-ci əsrlərdə. Əsas diqqət çiçəkli bitkilərdə cinsiyyətin qurulmasına yönəldilib, bu, hibridləşmə (J. Kölreuther) və çarpaz tozlanma (K. Sprengel) təcrübələri ilə başlayıb, çarpaz tozlanmanın mənasının kəşfi ilə tamamlandı (C. Darvin). Birincisi mikroskopikdir. çiçəkli bitkilərdə yumurta və embrion kisəsinin təsviri M.Malpiqi (1675), toxumda endospermin kəşfi isə N.Qryuya (1672) aiddir. Necə müstəqil olmaq, nizam-intizam E. r. yalnız ortasında formalaşmağa başladı. 19-cu əsr, yəni hüceyrə nəzəriyyəsinin inkişafı, Darvinin təkamül nəzəriyyəsi və mikroskopiyanın təkmilləşdirilməsi ilə bağlı idi. texnologiya. Başa 20-ci əsr holo- və angiospermlərdə erkək gametofitin inkişaf qanunauyğunluqları (V.Hoffmeister, V.I.Belyaev) və polen borusunun (J.Amiçi) inkişafı haqqında fundamental kəşflər edilmişdir; V.I. Belyaev əsasını təsvir etdi sporogen hüceyrələrdə meyotik vahidlər. Angiospermlərdə makrosporogenez və ikiqat mayalanma ilə bağlı mübahisəli məsələlər E.Strasburqer, İ.N.Qorojankin və S.Q.Navaşinin əsərləri ilə həll edilmişdir. Nəticədə klassik tədqiqatlar E. r.-də müasir problemi, o cümlədən ontogenezin mühüm mərhələlərini - anterin inkişafı, mikrosporogenez, mikrosporlardan erkək hematofitin (tozcuq dənəsinin) əmələ gəlməsi, polen borusunun əmələ gəlməsi, makrosporogenez və formalaşması inkişaf etdirdi. makrospordan olan embrion kisəsinin - qadın hematofit, ikiqat mayalanma, endosperm və embrionun inkişafı. Genetik seleksiya işi üçün bu məsələlərlə yanaşı qametlərin və ziqotların, apomiksis, poliembrioniya və partenokarpiyanın sterilliyinin səbəblərinin öyrənilməsi böyük əhəmiyyət kəsb edir. Embrionu olmayan aşağı qruplarda (yosunlar, likenlər, göbələklər) generativ orqanların inkişafı və onların funksiyaları ilə bağlı suallar uzun müddət E. r. Lakin son onilliklərdə bu qrupların fitoembriologiya nöqteyi-nəzərindən öyrənilməsinə böyük maraq yaranmışdır. Müqayisəli E. R. müxtəlif taksonların nümayəndələrində rüşeym əlamətlərinin inkişafının həm tədqiqi, həm də müqayisəsi, həm də bitkilərin inkişaf tsiklində nəsillərin növbələşməsi xarakterinin müqayisəsi ilə məşğul olur. Bu işlərin nəticələri bitki taksonomiyasının mübahisəli məsələlərinin həllində və filogenetikanın qurulmasında böyük rol oynayır. sistemləri

.(Mənbə: “Bioloji ensiklopedik lüğət.” Baş redaktor M. S. Gilyarov; Redaksiya heyəti: A. A. Babayev, Q. Q. Vinberq, Q. A. Zavarzin və başqaları – 2-ci nəşr, düzəliş edilmiş – M.: Sov. Ensiklopediya, 1986.)

embriologiya

İnsanların, heyvanların və bitkilərin embrion inkişafı haqqında elm. Ümumi, müqayisəli, eksperimental və ekoloji embriologiya var. Müqayisəli heyvan embriologiyasının banilərindən biri A.O. Kovalevski. Müasir insan və heyvanların embriologiyasında eksperimental embriologiya xüsusi əhəmiyyət kəsb edərək, süni mayalanma və klonlaşdırma, eləcə də ətraf mühitin müxtəlif amillərinin insan və heyvanların inkişafına təsirini öyrənən ekoloji embriologiya problemlərini həll etməyə imkan verir. döl.

.(Mənbə: “Biologiya. Müasir illüstrasiyalı ensiklopediya.” Baş redaktor A. P. Qorkin; M.: Rosman, 2006.)

Sinonimlər:

Digər lüğətlərdə "EMBRİOLOGİYA"nın nə olduğuna baxın:

Embriologiya… Orfoqrafiya lüğəti-məlumat kitabı

- (qədim yunan dilindən ἔμβρυον, mikrob, “rüşeym” və λογία, logia) embrionun inkişafını öyrənən elmdir. Embrion doğuşdan və ya yumurtadan çıxana qədər inkişafın ilkin mərhələsində olan hər hansı bir orqanizmdir və ya bitkilərdə cücərmədən əvvəl.... ... Vikipediya

Yunan, embriondan, döldən və legodan deyirəm. Embrionların doktrinası. Rus dilində istifadəyə verilmiş 25.000 əcnəbi sözün köklərinin mənası ilə izahı. Mikhelson A.D., 1865. EMBRİOLOGİYA, heyvanların və bitkilərin inkişafının öyrənilməsi... ... Rus dilinin xarici sözlərin lüğəti

embriologiya- HEYVAN EMBRİOLOGİYASI – embrionun quruluşu və inkişaf qanunauyğunluqları haqqında elm. BİTKİ EMBRİOLOGİYASI EMBRİOLOGİYASI erkək və dişi gametofitlərin əmələ gəlməsini və inkişafını, mayalanma proseslərini, embrionun inkişafını və... ... Ümumi embriologiya: Terminoloji lüğət

Müasir ensiklopediya

embriologiya- və, f. embriologiya f. Heyvan embrionlarının, o cümlədən insanların inkişafını öyrənən biologiya şöbəsi. Ush. 1940. || köhnəlmiş, tərcümə edilmiş Bir şeyin embrion vəziyyəti. ALS 1. Elmin embriologiyasını bilmədən, taleyini bilmədən onun müasir... ... anlamaq çətindir. Rus dilinin Gallicisms tarixi lüğəti

Embriologiya- (embrion və...logiyadan), orqanizmin embriondan əvvəlki inkişafı (germ hüceyrələrinin əmələ gəlməsi), mayalanma və embrion inkişafını öyrənən elm. Embriologiya sahəsində ilk biliklər Hippokrat və Aristotelin adları ilə bağlıdır. Yaradan...... İllüstrasiyalı Ensiklopedik Lüğət

- (embrion və...logiyadan) orqanizmin embriondan əvvəlki inkişafı (germ hüceyrələrinin əmələ gəlməsi), mayalanma, embrion və sürfə inkişafı haqqında elm. Heyvan və insan embriologiyası və bitki embriologiyası var. Ümumi, müqayisəli,... Böyük ensiklopedik lüğət

EMBRİOLOGİYA, həm heyvan, həm də bitki rüşeymlərinin mənşəyini, inkişafını və fəaliyyətini öyrənən bioloji fəndir. Bu intizam yumurta hüceyrəsinin mayalanmasından (yumurtanın) doğulmasına (yumurtadan çıxma,... ...) qədər prosesin bütün mərhələlərini izləyir. Elmi-texniki ensiklopedik lüğət

EMBRİOLOGİYA, embriologiya, bir çox. yox, qadın Heyvan embrionlarının, o cümlədən insanların inkişafını öyrənən biologiya şöbəsi. Uşakovun izahlı lüğəti. D.N. Uşakov. 1935-1940... Uşakovun izahlı lüğəti

Kitablar

Ağız boşluğunun və dişlərin histologiyası və embriologiyası. Tədris bələdçisi, Gemonov Vladimir Vladimiroviç, Lavrova Emilia Nikolaevna, Falin L.I., Tədris təlimatına ağız boşluğunun və dişlərin embriologiyası və histologiyası üzrə nəzəri hissə, atlas, seminar, test sualları ilə test və tədris materialları (nümunələr), .. . Kateqoriya: Anatomiya və fiziologiya Nəşriyyatçı:

Embriologiya I Embriologiya (Yunan embrion uterin, embrion + logos tədrisi)

dar mənada - embrionun əmələ gəlməsi və inkişafı qanunları haqqında elm, geniş mənada - orqanizmlərin fərdi inkişafı haqqında elm (bax: Ontogenez ) . Heyvan və insan embriologiyası (E. düzgün) və bitki embriologiyası (fitoembriologiya) arasında fərq qoyulur. E. Heyvan və insan orqanizmin inkişafının müxtəlif mərhələlərini, o cümlədən. pre-embrion və ya progenez (, spermatogenez), (bax Cinsiyyət hüceyrələri) , embrion (bax embrion) , dölün inkişafı (bax döl) , eləcə də dövr (məməlilərdə və insanlarda). Tədqiqatın məqsəd və metodlarından asılı olaraq ümumi embriologiya, müqayisəli embriologiya (müxtəlif növ heyvanların inkişafını müqayisə edərək embrionun inkişafını öyrənir), eksperimental embriologiya (eksperimental şəraitdə aparılan tədqiqatlar - süni hərəkət və materialın dəyişməsi) fərqlənir. embrion rudiments - ona məqsədyönlü təsir üçün), populyasiya embriologiyası, ekoloji embriologiya, eləcə də təkamül embriologiyası (heyvanların filogenez prosesində ontogenezində təkamül dəyişikliklərinin qanunauyğunluqlarını öyrənir). Son onilliklərdə ekologiyanın sitologiya, genetika və molekulyar biologiya ilə kəsişdiyi yerdə heyvanların və bitkilərin fərdi inkişafının (ontogenezinin) səbəb-nəticə mexanizmlərini və hərəkətverici qüvvələrini öyrənən tədqiqatlar meydana çıxdı.

II Embriologiya (+ Yunan logosunun tədrisi, elm)

embrionun əmələ gəlməsi və inkişafının qanunauyğunluqlarını öyrənən elm.

Müqayisəli embriologiya- heyvanlar aləminin müxtəlif tip və siniflərinin nümayəndələrinin inkişafını müqayisə etməklə embrionların inkişafını öyrənən ekologiya istiqaməti.

Təkamül embriologiyası- filogenez zamanı heyvanların ontogenezində baş verən təkamül dəyişikliklərinin qanunauyğunluqlarını öyrənən ekologiya istiqaməti.

Eksperimental embriologiya(inkişaf fiziologiyası - köhnəlmiş) - E.-də orqanizmin inkişafı zamanı süni hərəkət və embrion rudimentlərinin materialının dəyişdirilməsi üsullarından istifadə edən istiqamət.

1. Kiçik tibb ensiklopediyası. - M.: Tibb ensiklopediyası. 1991-96 2. İlk yardım. - M.: Böyük Rus Ensiklopediyası. 1994 3. Tibb terminlərinin ensiklopedik lüğəti. - M.: Sovet Ensiklopediyası. - 1982-1984-cü illər.

Sinonimlər:

Digər lüğətlərdə "Embriologiya"nın nə olduğuna baxın:

Embriologiya… Orfoqrafiya lüğəti-məlumat kitabı

- (embrion və...logiyadan), dar mənada rüşeym inkişafı elmi, geniş mənada orqanizmlərin fərdi inkişafı (ontogenez) haqqında elm. E. heyvanlar və insanlar embriondan əvvəlki inkişafı (ovogenez və spermatogenez), mayalanma,... ... Bioloji ensiklopedik lüğət

Müasir ensiklopediya

Kitablar

Ağız boşluğunun və dişlərin histologiyası və embriologiyası. Tədris bələdçisi, Gemonov Vladimir Vladimiroviç, Lavrova Emilia Nikolaevna, Falin L.I., Tədris təlimatına ağız boşluğunun və dişlərin embriologiyası və histologiyası üzrə nəzəri hissə, atlas, seminar, test sualları ilə test və tədris materialları (nümunələr), .. . Kateqoriya: Anatomiya və fiziologiya Nəşriyyatçı:

EMBRİOLOGİYA
bir orqanizmin metamorfozdan, yumurtadan çıxmadan və ya doğuşdan əvvəl ən erkən mərhələlərində inkişafını öyrənən elm. Qametlərin - yumurtanın (yumurtanın) və spermanın birləşməsi - ziqotun əmələ gəlməsi ilə yeni bir fərd meydana gətirir, lakin valideynləri ilə eyni canlıya çevrilməzdən əvvəl müəyyən inkişaf mərhələlərini keçməlidir: hüceyrə bölünməsi, ilkin rüşeym təbəqələrinin və boşluqlarının əmələ gəlməsi, embrion oxlarının və simmetriya oxlarının yaranması, selomik boşluqların və onların törəmələrinin inkişafı, embriondankənar membranların əmələ gəlməsi və nəhayət, funksional olaraq birləşən və bir və ya əmələ gələn orqan sistemlərinin yaranması. başqa tanınan orqanizm. Bütün bunlar embriologiyanın öyrənilməsinin mövzusunu təşkil edir. İnkişafdan əvvəl gametogenez, yəni. sperma və yumurtanın formalaşması və olgunlaşması. Müəyyən bir növün bütün yumurtalarının inkişaf prosesi ümumiyyətlə eyni şəkildə davam edir.
Gametogenez. Yetkin sperma və yumurta quruluşuna görə fərqlənir, yalnız nüvələri oxşardır; lakin, hər iki gamet eyni görünüşlü ilkin mikrob hüceyrələrindən əmələ gəlir. Cinsi yolla çoxalmış bütün orqanizmlərdə bu ilkin mikrob hüceyrələri inkişafın ilkin mərhələlərində digər hüceyrələrdən ayrılır və xüsusi şəkildə inkişaf edərək öz funksiyasını - cinsiyyət və ya cinsi hüceyrə istehsalını yerinə yetirməyə hazırlaşır. Buna görə də, onlara mikrob plazması deyilir - somatoplazmanı təşkil edən bütün digər hüceyrələrdən fərqli olaraq. Bununla belə, tamamilə aydındır ki, həm mikrob plazması, həm də somatoplazma mayalanmış yumurtadan - yeni bir orqanizmin yaranmasına səbəb olan ziqotdan gəlir. Beləliklə, onlar əsasən eynidirlər. Hansı hüceyrələrin reproduktiv, hansı somatik hüceyrələr olduğunu müəyyən edən amillər hələ müəyyən edilməmişdir. Ancaq nəticədə mikrob hüceyrələri olduqca aydın fərqlər əldə edirlər. Bu fərqlər gametogenez prosesində yaranır. Bütün onurğalılarda və bəzi onurğasızlarda ilkin mikrob hüceyrələri cinsi vəzilərdən kənarda yaranır və qan axını ilə, inkişaf edən toxuma təbəqələri ilə və ya amöbvari hərəkətlərlə embrionun cinsi vəzilərinə - yumurtalıq və ya xayalara miqrasiya edirlər. Cinsi vəzilərdə onlardan yetkin mikrob hüceyrələri əmələ gəlir. Cinsi vəzilərin inkişafı zamanı soma və mikrob plazması artıq funksional olaraq bir-birindən ayrılır və bu andan etibarən orqanizmin bütün həyatı boyu cinsiyyət hüceyrələri somanın hər hansı təsirindən tamamilə müstəqil olur. Elə buna görə də bir insanın həyatı boyu qazandığı xüsusiyyətlər onun reproduktiv hüceyrələrinə təsir göstərmir. İlkin mikrob hüceyrələri cinsi vəzilərdə olarkən bölünərək kiçik hüceyrələr - xayalarda spermatoqoniya və yumurtalıqlarda ooqonium əmələ gətirir. Spermatoqoniya və ooqoniya təkrar-təkrar bölünməyə davam edir, eyni ölçülü hüceyrələr əmələ gətirir, bu həm sitoplazmanın, həm də nüvənin kompensasiyaedici böyüməsini göstərir. Spermatoqoniya və ooqoniya mitotik şəkildə bölünür və buna görə də xromosomların orijinal diploid sayını saxlayırlar. Müəyyən müddətdən sonra bu hüceyrələr bölünməyi dayandırır və böyümə dövrünə daxil olur, bu müddət ərzində onların nüvələrində çox mühüm dəyişikliklər baş verir. Əvvəlcə iki valideyndən alınan xromosomlar cüt-cüt birləşir (birləşir), çox sıx təmasda olur. Bu, sonrakı krossinqi mümkün edir, bu müddət ərzində homoloji xromosomlar parçalanır və ekvivalent bölmələr mübadiləsi apararaq yeni qaydada birləşdirilir; krossinqover nəticəsində ooqoniya və spermatoqoniyanın xromosomlarında yeni gen birləşmələri yaranır. Güman edilir ki, qatırların qısırlığı onların valideynlərindən - at və eşşəkdən alınan xromosomların uyğunsuzluğu ilə əlaqədardır, buna görə də xromosomlar bir-biri ilə sıx bağlı olduqda sağ qala bilmirlər. Nəticədə qatırın yumurtalıqlarında və ya xayalarında mikrob hüceyrələrinin yetişməsi konjugasiya mərhələsində dayanır. Nüvə yenidən qurulduqda və hüceyrədə kifayət qədər miqdarda sitoplazma yığıldıqda, bölünmə prosesi bərpa olunur; bütün hüceyrə və nüvə iki müxtəlif növ bölünməyə məruz qalır ki, bu da mikrob hüceyrələrinin faktiki yetişmə prosesini müəyyən edir. Onlardan biri - mitoz - orijinala bənzər hüceyrələrin meydana gəlməsinə səbəb olur; digəri - meiosis və ya reduksiya bölünməsi nəticəsində hüceyrələr iki dəfə bölünür - hüceyrələr əmələ gəlir, hər birində orijinal ilə müqayisədə yalnız yarım (haploid) xromosom var, yəni hər bir cütdən bir (həmçinin HÜCEYARA bax). . Bəzi növlərdə bu hüceyrə bölünmələri tərs ardıcıllıqla baş verir. Ooqoniyada və spermatoqoniyada nüvələrin böyüməsi və yenidən təşkilindən sonra və birinci meyoz bölünmədən dərhal əvvəl bu hüceyrələr birinci dərəcəli oositlər və spermatositlər, birinci meyoz bölünmədən sonra isə ikinci dərəcəli oositlər və spermatositlər adlanır. Nəhayət, ikinci meyoz bölünmədən sonra yumurtalıqdakı hüceyrələrə yumurta (yumurtalıq), xayadakılara isə spermatidlər deyilir. İndi yumurta nəhayət yetişdi, lakin spermatid hələ də metamorfozdan keçərək spermaya çevrilməlidir. Oogenez və spermatogenez arasındakı vacib bir fərqi burada vurğulamaq lazımdır. Bir birinci dərəcəli oositdən yetişmə yalnız bir yetkin yumurta ilə nəticələnir; qalan üç nüvə və az miqdarda sitoplazma qütb cisimlərinə çevrilir, onlar mikrob hüceyrələri kimi fəaliyyət göstərmirlər və sonradan degenerasiyaya uğrayırlar. Dörd hüceyrə arasında paylana bilən bütün sitoplazma və sarısı birində - yetkin yumurtada cəmləşmişdir. Bunun əksinə olaraq, bir birinci dərəcəli spermatosit tək nüvəni itirmədən dörd spermatid və eyni sayda yetkin sperma əmələ gətirir. Döllənmədən sonra xromosomların diploid və ya normal sayı bərpa olunur.

yumurta. Yumurta təsirsizdir və adətən müəyyən bir orqanizmin somatik hüceyrələrindən daha böyükdür. Siçan yumurtasının diametri təqribən 0,06 mm, dəvəquşu yumurtasının diametri isə 15 sm-dən çox ola bilər.Yumurtalar adətən sferik və ya oval formada olurlar, lakin həşəratlar, balıq və ya palçıq balıqları kimi uzunsov formada da ola bilərlər. Yumurtanın ölçüsü və digər xüsusiyyətləri onun tərkibində qranullar şəklində və ya daha az hallarda bərk kütlə şəklində toplanan qidalı sarısının miqdarından və paylanmasından asılıdır. Buna görə də yumurtalar sarısının tərkibinə görə müxtəlif növlərə bölünür. Homolesital yumurtalar (yunan homsundan - bərabər, homojen, lkithos - sarısı). İzolesital və ya oliqolesital adlanan homolesital yumurtalarda sarısı çox azdır və sitoplazmada bərabər paylanır. Belə yumurtalar süngərlər, coelenteratlar, exinodermlər, taraklar, nematodlar, tunikatlar və əksər məməlilər üçün xarakterikdir. Telolecithal yumurtalar (yunan dilindən tlos - sonu) əhəmiyyətli miqdarda sarısı ehtiva edir və onların sitoplazması bir ucunda cəmləşir, adətən heyvan qütbü kimi təyin olunur. Sarısının cəmləşdiyi əks qütbə vegetativ qütb deyilir. Belə yumurtalar annelidlər, sefalopodlar, lanceletlər, balıqlar, amfibiyalar, sürünənlər, quşlar və monotremlər üçün xarakterikdir. Onlar sarı paylanması qradiyenti ilə müəyyən yaxşı müəyyən heyvan-bitki oxu var; nüvə adətən eksantrik şəkildə yerləşir; tərkibində piqment olan yumurtalarda da gradient boyunca paylanır, lakin sarıdan fərqli olaraq heyvan qütbündə daha çox olur.
Centrolesital yumurtalar. Onlarda sarısı mərkəzdə yerləşir ki, sitoplazma periferiyaya doğru sürüşür və parçalanma səthi olur. Belə yumurtalar bəzi coelenteratlara və artropodlara xasdır.
Sperma. Böyük və inert yumurtadan fərqli olaraq, sperma kiçikdir, uzunluğu 0,02 ilə 2,0 mm arasındadır, aktivdirlər və yumurtaya çatmaq üçün uzun məsafəni üzə bilirlər. Onlarda sitoplazma azdır və ümumiyyətlə sarısı yoxdur. Spermanın forması müxtəlifdir, lakin onların arasında iki əsas növü ayırd etmək olar - bayraqlı və bayraqsız. Flagellatsız formalar nisbətən nadirdir. Əksər heyvanlarda sperma mayalanmada aktiv rol oynayır. Həmçinin SPERM.
Gübrələmə. Mayalanma, spermanın yumurtaya nüfuz etdiyi və nüvələrinin birləşdiyi mürəkkəb bir prosesdir. Gametlərin birləşməsi nəticəsində bir zigota meydana gəlir - bunun üçün lazımi şərait olduqda inkişaf edə bilən yeni bir fərd. Mayalanma yumurtanın aktivləşməsinə səbəb olur, onu formalaşmış orqanizmin inkişafına səbəb olan ardıcıl dəyişikliklərə stimullaşdırır. Gübrələmə zamanı amfimiksis də baş verir, yəni. yumurtanın və spermanın nüvələrinin birləşməsi nəticəsində irsi amillərin qarışığı. Yumurta zəruri xromosomların yarısını və adətən inkişafın erkən mərhələləri üçün lazım olan bütün qidaları təmin edir. Sperma yumurtanın səthi ilə təmasda olduqda, yumurtanın vitellin membranı dəyişir, mayalanma membranına çevrilir. Bu dəyişiklik yumurtanın aktivləşməsinin sübutu hesab olunur. Eyni zamanda, az və ya heç bir sarısı olmayan yumurtaların səthində sözdə deyilir. digər spermaların yumurtaya daxil olmasına mane olan kortikal reaksiya. Çoxlu sarısı olan yumurtalarda kortikal reaksiya daha sonra baş verir ki, bir neçə sperma adətən onlara nüfuz edir. Ancaq belə hallarda belə, mayalanma yalnız bir sperma tərəfindən həyata keçirilir, ilk olaraq yumurtanın nüvəsinə çatır. Bəzi yumurtalarda, spermanın yumurtanın plazma membranı ilə təmas nöqtəsində, membranın bir çıxıntısı meydana gəlir - sözdə. gübrələmə vərəmi; sperma daxil olmasını asanlaşdırır. Tipik olaraq, spermanın başı və onun orta hissəsində yerləşən sentriollar yumurtaya nüfuz edir, quyruq isə kənarda qalır. Centrioles, döllənmiş yumurtanın ilk bölünməsi zamanı milin meydana gəlməsinə kömək edir. İki haploid nüvə - yumurta və spermatozoidlər birləşdikdə və onların xromosomları mayalanmış yumurtanın ilk parçalanmasına hazırlaşdıqda mayalanma prosesi başa çatmış hesab edilə bilər.
Yumurtaya da baxın.
Ayrılmaq. Döllənmə membranının görünüşü yumurtanın aktivləşməsinin göstəricisi hesab olunursa, bölünmə (əzilmə) döllənmiş yumurtanın faktiki fəaliyyətinin ilk əlaməti kimi xidmət edir. Əzilmənin xarakteri yumurtadakı sarının miqdarından və paylanmasından, həmçinin ziqot nüvəsinin irsi xüsusiyyətlərindən və yumurta sitoplazmasının xüsusiyyətlərindən asılıdır (sonuncular tamamilə ana orqanizminin genotipi ilə müəyyən edilir). Döllənmiş yumurtanın üç növ parçalanması var. Holoblastik parçalanma homolesital yumurtalar üçün xarakterikdir. Əzmə təyyarələri yumurtanı tamamilə ayırır. Onu dəniz ulduzunda və ya dəniz kirpisində olduğu kimi bərabər hissələrə və ya qarınayaqlı Crepidula kimi qeyri-bərabər hissələrə ayıra bilərlər. Lanseletin orta telolesital yumurtasının parçalanması holoblastik tipə görə baş verir, lakin bölünmənin qeyri-bərabərliyi yalnız dörd blastomer mərhələsindən sonra görünür. Bəzi hüceyrələrdə bu mərhələdən sonra parçalanma son dərəcə qeyri-bərabər olur; bu halda əmələ gələn kiçik hüceyrələrə mikromerlər, sarısı olan iri hüceyrələrə isə makromerlər deyilir. Mollyuskalarda parçalanma müstəviləri elə hərəkət edir ki, səkkiz hüceyrəli mərhələdən başlayaraq blastomerlər spiral şəklində düzülür; bu proses nüvə tərəfindən tənzimlənir. Meroblastik parçalanma sarısı ilə zəngin olan telolesital yumurtalara xasdır; heyvan qütbündə nisbətən kiçik bir sahə ilə məhdudlaşır. Parçalanma təyyarələri bütün yumurta boyunca uzanmır və sarısı daxil deyil, beləliklə bölünmə nəticəsində heyvan qütbündə kiçik hüceyrə diski (blastodisc) əmələ gəlir. Diskoidal adlanan bu parçalanma sürünənlər və quşlar üçün xarakterikdir. Səthi əzilmə sentrolesital yumurtalar üçün xarakterikdir. Ziqot nüvəsi sitoplazmanın mərkəzi adasında bölünür və nəticədə yaranan hüceyrələr yumurtanın səthinə keçir və mərkəzi sarının ətrafında səthi hüceyrə təbəqəsi əmələ gətirir. Bu tip parçalanma artropodlarda müşahidə olunur.
Əzmə qaydaları. Müəyyən edilmişdir ki, parçalanma müəyyən qaydalara tabedir və onları ilk dəfə formalaşdıran tədqiqatçıların adını daşıyır. Pflueger qaydası: İş mili həmişə ən az müqavimət istiqamətinə çəkir. Balfour qaydası: holoblastik parçalanma sürəti sarının miqdarı ilə tərs mütənasibdir (sarısı həm nüvənin, həm də sitoplazmanın bölünməsini çətinləşdirir). Sachs qaydası: hüceyrələr adətən bərabər hissələrə bölünür və hər bir yeni bölmənin müstəvisi əvvəlki bölmənin müstəvisini düz bucaq altında kəsir. Hertviq qaydası: Nüvə və mil adətən aktiv protoplazmanın mərkəzində yerləşir. Hər bir parçalanma milinin oxu protoplazmatik kütlənin uzun oxu boyunca yerləşir. Bölünmə müstəviləri adətən protoplazmanın kütləsini onun oxlarına düz bucaq altında kəsir. İstənilən növ mayalanmış yumurtaların əzilməsi nəticəsində blastomer adlanan hüceyrələr əmələ gəlir. Çoxlu blastomerlər olduqda (suda-quruda yaşayanlarda, məsələn, 16-dan 64-ə qədər hüceyrə) moruqa bənzəyən və morula adlanan bir quruluş meydana gətirirlər.

A - iki blastomerin mərhələsi. B - Dörd blastomerin mərhələsi. B - Morula, təxminən 16 blastomerdən ibarətdir (embrionun yaşı təxminən 84 saatdır). G - Blastula; daha yüngül mərkəzi sahə blastokoelin formalaşmasını göstərir (embrionun yaşı təxminən 100 saatdır). 1 - Qütb cisimləri.
Blastula. Parçalanma davam etdikcə, blastomerlər kiçilir və bir-birinə daha yaxın olur, altıbucaqlı bir forma alır. Bu forma hüceyrələrin struktur sərtliyini və təbəqənin sıxlığını artırır. Bölünməyə davam edərək hüceyrələr bir-birini itələyir və nəhayət, onların sayı bir neçə yüz və ya minlərlə çatdıqda, ətrafdakı hüceyrələrdən mayenin axdığı qapalı bir boşluq - blastokoel meydana gətirirlər. Ümumiyyətlə, bu formalaşma blastula adlanır. Onun formalaşması (hüceyrə hərəkətlərinin iştirak etmədiyi) yumurtanın parçalanması müddətini bitir. Homolesital yumurtalarda blastokel mərkəzdə yerləşə bilər, lakin telolesital yumurtalarda o, adətən sarısı tərəfindən yerdəyişdirilir və ekssentrik olaraq, heyvan qütbünə yaxın və birbaşa blastodiskin altında yerləşir. Beləliklə, blastula adətən içi boş bir topdur, onun boşluğu (blastocoel) maye ilə doldurulur, lakin diskoidal parçalanma ilə telosital yumurtalarda blastula yastı bir quruluşla təmsil olunur. Holoblastik parçalanma ilə hüceyrə bölünməsi nəticəsində onların sitoplazması və nüvəsinin həcmləri arasındakı nisbət somatik hüceyrələrdə olduğu kimi olduqda blastula mərhələsi tam hesab olunur. Döllənmiş yumurtada sarısı və sitoplazmanın həcmi nüvənin ölçüsünə qətiyyən uyğun gəlmir. Lakin parçalanma prosesində nüvə materialının miqdarı bir qədər artır, sitoplazma və sarısı isə yalnız bölünür. Bəzi yumurtalarda mayalanma zamanı nüvə həcminin sitoplazmik həcmə nisbəti təxminən 1:400, blastula mərhələsinin sonunda isə təxminən 1:7 təşkil edir. Sonuncu həm ilkin mikrob, həm də somatik hüceyrələr üçün xarakterik olan nisbətə yaxındır. Tuniklərin və suda-quruda yaşayanların gec blastula səthləri xəritələşdirilə bilər; Bunun üçün onun müxtəlif hissələrinə intravital boyalar (hüceyrələrə zərər verməyən) vurulur - edilən rəng izləri sonrakı inkişaf zamanı qorunub saxlanılır və hər bir nahiyədən hansı orqanların yarandığını müəyyən etməyə imkan verir. Bu sahələr ehtimal olunan adlanır, yəni. normal inkişaf şəraitində taleyi proqnozlaşdırıla bilənlər. Ancaq gec blastula və ya erkən qastrula mərhələsində bu sahələr köçürülsə və ya dəyişdirilərsə, onların taleyi dəyişəcəkdir. Belə təcrübələr göstərir ki, müəyyən inkişaf mərhələsinə qədər hər bir blastomer orqanizmi təşkil edən çoxsaylı müxtəlif hüceyrələrdən hər hansı birinə çevrilə bilir.

Qastrula. Qastrula, embrionun iki təbəqədən ibarət olduğu embrionun inkişafı mərhələsidir: xarici - ektoderma və daxili - endoderma. Bu ikiqatlı mərhələ müxtəlif heyvanlarda müxtəlif yollarla əldə edilir, çünki müxtəlif növlərin yumurtalarında müxtəlif miqdarda sarısı olur. Ancaq hər halda, burada əsas rolu hüceyrə bölünmələri deyil, hüceyrə hərəkətləri oynayır.
İnvajinasiya. Holoblastik parçalanma ilə xarakterizə olunan homolesital yumurtalarda qastrulyasiya adətən vegetativ qütbün hüceyrələrinin invaginasiyası ilə baş verir ki, bu da iki qatlı, kubokşəkilli embrionun əmələ gəlməsinə səbəb olur. Orijinal blastokel büzülür, lakin yeni bir boşluq yaranır - qastrokoel. Bu yeni qastrokoelə aparan açılışa blastopore deyilir (bədbəxt bir ad, çünki o, blastokelə deyil, qastrokoelə açılır). Blastopor gələcək anus sahəsində, embrionun arxa ucunda yerləşir və bu sahədə mezodermanın çox hissəsi - üçüncü və ya orta mikrob təbəqəsi inkişaf edir. Gastrocoel də archenteron və ya birincil bağırsaq adlanır və həzm sisteminin əsas elementi kimi xidmət edir.
İnvolution. Telolesital yumurtaları çox miqdarda sarı olan və meroblastik şəkildə əzilən sürünənlərdə və quşlarda çox kiçik bir sahədə olan blastula hüceyrələri sarıdan yuxarı qalxır və sonra yuxarı təbəqənin hüceyrələrinin altında içəriyə doğru qıvrılmağa başlayır və ikincini əmələ gətirir. aşağı) təbəqə. Hüceyrə təbəqəsinin yuvarlanması prosesi involution adlanır. Hüceyrələrin yuxarı təbəqəsi xarici mikrob təbəqəsi və ya ektodermaya, aşağı təbəqə isə daxili təbəqəyə və ya endodermaya çevrilir. Bu təbəqələr bir-birinə qarışır və keçidin baş verdiyi yer blastopore dodağı kimi tanınır. Bu heyvanların embrionlarında ilkin bağırsağın damı tam formalaşmış endodermal hüceyrələrdən, dibi isə sarıdan ibarətdir; hüceyrələrin dibi sonradan əmələ gəlir.
Delaminasiya. Yüksək məməlilərdə, o cümlədən insanlarda qastrulyasiya bir qədər fərqli şəkildə, yəni delaminasiya yolu ilə baş verir, lakin eyni nəticəyə - iki qatlı embrionun formalaşmasına gətirib çıxarır. Delaminasiya, hüceyrələrin orijinal xarici təbəqəsinin ayrılmasıdır, hüceyrələrin daxili təbəqəsinin görünüşünə səbəb olur, yəni. endoderm.
Köməkçi proseslər. Qastrulyasiya ilə müşayiət olunan əlavə proseslər də var. Yuxarıda təsvir edilən sadə proses qayda deyil, istisnadır. Köməkçi proseslərə epiboliya (kirlənmə), yəni. yumurtanın vegetativ yarımkürəsinin səthi boyunca hüceyrə təbəqələrinin hərəkəti və konkresensiya — hüceyrələrin geniş ərazilərdə birləşməsi. Bu proseslərdən biri və ya hər ikisi həm invajinasiya, həm də involution ilə müşayiət oluna bilər.
Qastrulyasiya nəticələri. Qastrulyasiyanın son nəticəsi iki qatlı embrionun formalaşmasıdır. Embrionun xarici təbəqəsi (ektoderma) sarısı olmayan kiçik, tez-tez piqmentli hüceyrələrdən əmələ gəlir; Ektodermadan, məsələn, dərinin sinir və yuxarı təbəqələri kimi toxumalar sonradan inkişaf edir. Daxili təbəqə (endoderma) bir qədər sarısı saxlayan demək olar ki, piqmentlənməmiş hüceyrələrdən ibarətdir; onlar əsasən həzm sistemini əhatə edən toxumaları və onun törəmələrini əmələ gətirirlər. Bununla belə, bu iki mikrob təbəqəsi arasında dərin fərqlərin olmadığını vurğulamaq lazımdır. Ektoderma endodermanın yaranmasına səbəb olur və əgər bəzi formalarda blastopor dodaq nahiyəsində onların arasındakı sərhəd müəyyən edilə bilərsə, digərlərində praktiki olaraq fərqlənmir. Transplantasiya təcrübələrində göstərilmişdir ki, bu toxumalar arasındakı fərq yalnız onların yeri ilə müəyyən edilir. Normalda ektodermal olaraq qalacaq və dəri törəmələrinə səbəb olan sahələr blastoporun dodağına köçürülürsə, onlar içəriyə doğru qatlanır və həzm traktının, ağciyərlərin və ya tiroid bezinin astarına çevrilə bilən endodermaya çevrilir. Çox vaxt ilkin bağırsağın görünüşü ilə embrionun ağırlıq mərkəzi dəyişir, o, qabıqlarında fırlanmağa başlayır və ön-arxa (baş - quyruq) və dorso-ventral (arxa - qarın) simmetriya oxları. gələcək orqanizm ilk dəfə qurulur.
Mikrob təbəqələri. Ektoderma, endoderma və mezoderma iki meyar əsasında fərqləndirilir. Birincisi, inkişafının erkən mərhələlərində rüşeymdə yerləşməsinə görə: bu dövrdə ektoderma həmişə kənarda, endoderma içəridə, sonuncu görünən mezoderma isə onların arasında yerləşir. İkincisi, gələcək roluna görə: bu yarpaqların hər biri müəyyən orqan və toxumaların yaranmasına səbəb olur və onlar çox vaxt inkişaf prosesində sonrakı taleyi ilə müəyyən edilir. Ancaq xatırladaq ki, bu yarpaqların meydana çıxdığı dövrdə onlar arasında heç bir əsaslı fərq yox idi. Mikrob təbəqələrinin transplantasiyası üzrə aparılan təcrübələrdə ilkin olaraq onların hər birinin digər ikisindən birinin potensialına malik olduğu göstərilmişdir. Beləliklə, onların fərqi sünidir, lakin embrion inkişafı öyrənərkən istifadə etmək çox rahatdır. Mezoderma, yəni. orta mikrob təbəqəsi bir neçə yolla əmələ gəlir. O, lanceletdə olduğu kimi selomik kisələrin əmələ gəlməsi ilə birbaşa endodermadan yarana bilər; qurbağada olduğu kimi endoderma ilə eyni vaxtda; və ya bəzi məməlilərdə olduğu kimi ektodermadan delaminasiya yolu ilə. Hər halda, əvvəlcə mezoderm, əvvəlcə blastocoel tərəfindən işğal edilmiş boşluqda yatan hüceyrələrin bir təbəqəsidir, yəni. xaricdəki ektoderma ilə daxili endoderma arasında. Tezliklə mezoderma iki hüceyrə təbəqəsinə bölünür, onların arasında koelom adlanan boşluq əmələ gəlir. Bu boşluqdan sonradan ürəyi əhatə edən perikardial boşluq, ağciyərləri əhatə edən plevra boşluğu və həzm orqanlarının yerləşdiyi qarın boşluğu əmələ gəlir. Mezodermanın xarici təbəqəsi - somatik mezoderma - ektoderma ilə birlikdə sözdə əmələ gəlir. somatoplevra. Xarici mezodermadan gövdə və ətrafların zolaqlı əzələləri, birləşdirici toxuma və dərinin damar elementləri inkişaf edir. Mezodermal hüceyrələrin daxili təbəqəsi splanxnik mezoderma adlanır və endoderma ilə birlikdə splanxnoplevranı əmələ gətirir. Bu mezoderma təbəqəsindən həzm sisteminin hamar əzələləri və damar elementləri və onun törəmələri inkişaf edir. İnkişaf etməkdə olan embrionda ektoderma ilə endoderma arasındakı boşluğu dolduran çoxlu boş mezenxima (embrion mezoderma) var. Kordatlarda inkişaf zamanı düz hüceyrələrin uzununa sütunu əmələ gəlir - bu növün əsas fərqləndirici xüsusiyyəti notokord. Notokord hüceyrələri bəzi heyvanlarda ektodermadan, bəzilərində endodermadan, bəzilərində isə mezodermadan əmələ gəlir. Hər halda, bu hüceyrələr inkişafın çox erkən mərhələsində artıq qalanlardan fərqlənə bilər və onlar birincil bağırsağın üstündə uzununa sütun şəklində yerləşirlər. Onurğalıların embrionlarında notokord, ətrafında eksenel skeletin inkişaf etdiyi mərkəzi ox, onun üstündə isə mərkəzi sinir sistemi kimi xidmət edir. Akkordatların əksəriyyətində bu, sırf embrion quruluşdur və yalnız lanselletlərdə, siklostomlarda və elasmobranxlarda həyat boyu davam edir. Demək olar ki, bütün digər onurğalılarda, notokordun hüceyrələri inkişaf edən fəqərələrin bədənini təşkil edən sümük hüceyrələri ilə əvəz olunur; Bundan belə çıxır ki, notokordun olması onurğa sütununun əmələ gəlməsini asanlaşdırır.
Mikrob təbəqələrinin törəmələri.Üç mikrob təbəqəsinin sonrakı taleyi fərqlidir. Ektodermadan inkişaf edir: bütün sinir toxuması; dərinin xarici təbəqələri və onun törəmələri (saç, dırnaqlar, diş minası) və qismən ağız boşluğunun, burun boşluğunun və anusun selikli qişası. Endoderma bütün həzm sisteminin astarını - ağız boşluğundan anusa qədər - və onun bütün törəmələrini, yəni. timus, qalxanabənzər vəzi, paratiroid bezləri, nəfəs borusu, ağciyərlər, qaraciyər və mədəaltı vəzi. Mezodermadan əmələ gəlir: bütün növ birləşdirici toxuma, sümük və qığırdaq toxuması, qan və damar sistemi; bütün növ əzələ toxuması; ifrazat və reproduktiv sistemlər, dərinin dermal təbəqəsi. Yetkin bir heyvanda ektodermadan yaranan sinir hüceyrələri olmayan çox az endodermal mənşəli orqan var. Hər bir vacib orqan da mezodermanın törəmələrini - qan damarlarını, qanı və tez-tez əzələləri ehtiva edir ki, mikrob təbəqələrinin struktur izolyasiyası yalnız onların formalaşma mərhələsində saxlanılır. Artıq inkişafının ən başlanğıcında bütün orqanlar mürəkkəb bir quruluşa sahib olurlar və onlara bütün mikrob təbəqələrinin törəmələri daxildir.
BƏDƏN STRUKTURUNUN ÜMUMİ PLANI
Simmetriya.İnkişafın ilkin mərhələlərində orqanizm müəyyən növə xas olan müəyyən simmetriya tipini əldə edir. Müstəmləkə protistlərinin nümayəndələrindən biri olan Volvox mərkəzi simmetriyaya malikdir: Volvoxun mərkəzindən keçən istənilən təyyarə onu iki bərabər yarıya bölür. Çoxhüceyrəli heyvanlar arasında belə simmetriyaya malik bir heyvan yoxdur. Coelenterates və echinoderms radial simmetriya ilə xarakterizə olunur, yəni. bədən hissələri silindr kimi bir şey meydana gətirərək, əsas oxun ətrafında yerləşir. Bəzi, lakin hamısı deyil, bu oxdan keçən təyyarələr belə bir heyvanı iki bərabər yarıya bölürlər. Sürfə mərhələsindəki bütün echinodermlər ikitərəfli simmetriyaya malikdir, lakin inkişaf zamanı onlar yetkin mərhələ üçün xarakterik olan radial simmetriya əldə edirlər. Bütün yüksək mütəşəkkil heyvanlar üçün ikitərəfli simmetriya tipikdir, yəni. onları yalnız bir müstəvidə iki simmetrik yarıya bölmək olar. Orqanların bu düzülüşü əksər heyvanlarda müşahidə olunduğundan yaşamaq üçün optimal hesab olunur. Ventral (ventral) tərəfdən dorsal (dorsal) səthə qədər uzununa ox boyunca uzanan bir təyyarə heyvanı bir-birinin güzgü şəkilləri olan sağ və sola iki yarıya bölür. Demək olar ki, bütün döllənməmiş yumurtalar radial simmetriyaya malikdir, lakin bəziləri mayalanma zamanı onu itirirlər. Məsələn, qurbağa yumurtasında spermanın daxil olduğu yer həmişə gələcək embrionun ön və ya baş ucuna keçir. Bu simmetriya yalnız bir faktorla - sitoplazmada sarının paylanmasının qradiyenti ilə müəyyən edilir. İkitərəfli simmetriya, embrional inkişaf zamanı orqan formalaşması başlayan kimi aydın olur. Ali heyvanlarda demək olar ki, bütün orqanlar cüt-cüt formalaşır. Bu, gözlərə, qulaqlara, burun dəliklərinə, ağciyərlərə, ətraflara, əksər əzələlərə, skelet hissələrinə, qan damarlarına və sinirlərə aiddir. Hətta ürək qoşalaşmış bir quruluş kimi qoyulur və sonra onun hissələri birləşərək bir boru orqanı meydana gətirir, sonradan burularaq mürəkkəb quruluşu ilə yetkin ürəyinə çevrilir. Orqanların sağ və sol yarısının natamam birləşməsi, məsələn, insanlarda nadir hallarda rast gəlinən yarıq damaq və ya dodaq yarıqlarında özünü göstərir.

Metamerizm(bədənin oxşar seqmentlərə bölünməsi). Uzun təkamül prosesində ən böyük uğuru seqmentli bədənləri olan heyvanlar əldə etdilər. Annelidlərin və artropodların metamerik quruluşu həyatları boyu aydın görünür. Əksər onurğalılarda əvvəlcə seqmentləşdirilmiş quruluş sonradan çətinliklə fərqlənir, lakin embrion mərhələlərində onların metamerizmi aydın şəkildə ifadə edilir. Lanceletdə metamerizm coelom, əzələ və cinsi bezlərin strukturunda özünü göstərir. Onurğalılar sinir, ifrazat, damar və dəstək sistemlərinin bəzi hissələrinin seqmentli düzülüşü ilə xarakterizə olunur; lakin, artıq embrional inkişafın erkən mərhələlərində, bu metamerizm bədənin ön ucunun sürətlənmiş inkişafı ilə üst-üstə düşür - sözdə. sefalizasiya. Bir inkubatorda yetişdirilən 48 saatlıq cücə embrionunu araşdırsaq, bədənin ön ucunda ən aydın şəkildə ifadə olunan həm ikitərəfli simmetriyanı, həm də metamerizmi müəyyən edə bilərik. Məsələn, əzələ qrupları və ya somitlər əvvəlcə baş bölgəsində görünür və ardıcıl olaraq əmələ gəlir, belə ki, ən az inkişaf etmiş seqmentli somitlər posteriorlardır.
Orqanogenez.Əksər heyvanlarda həzm kanalı ilk fərqlənənlərdən biridir. Əslində, əksər heyvanların embrionları başqa bir boruya daxil edilmiş bir borudur; daxili boru ağızdan anusa qədər bağırsaqdır. Həzm sisteminə daxil olan digər orqanlar və tənəffüs orqanları bu ilkin bağırsağın çıxıntıları şəklində əmələ gəlir. Arxenteronun və ya birincil bağırsağın damının dorsal ektodermanın altında olması, ehtimal ki, notokord ilə birlikdə bədənin ikinci ən vacib sisteminin, yəni mərkəzi sistemin embrionun dorsal tərəfində meydana gəlməsinə səbəb olur (induksiya edir). sinir sistemi. Bu, aşağıdakı kimi baş verir: birincisi, dorsal ektoderm qalınlaşır və sinir plitəsini əmələ gətirir; sonra sinir plitəsinin kənarları yüksəlir, bir-birinə doğru böyüyən və sonda yaxınlaşan sinir qıvrımlarını əmələ gətirir - nəticədə mərkəzi sinir sisteminin rudimenti olan sinir borusu görünür. Beyin sinir borusunun ön hissəsindən inkişaf edir, qalan hissəsi isə onurğa beyninə çevrilir. Sinir toxuması böyüdükcə, sinir borusunun boşluğu demək olar ki, yox olur - yalnız dar bir mərkəzi kanal qalır. Beyin embrionun sinir borusunun ön hissəsinin çıxıntıları, invaginasiyası, qalınlaşması və incəlməsi nəticəsində əmələ gəlir. Yaranan beyin və onurğa beynindən qoşalaşmış sinirlər yaranır - kəllə, onurğa və simpatik. Mezoderma da meydana çıxdıqdan dərhal sonra dəyişikliklərə məruz qalır. Qoşalaşmış və metamerik somitlər (əzələ blokları), fəqərələr, nefrotomlar (ifrazedici orqanların rudimentləri) və reproduktiv sistemin hissələrini əmələ gətirir. Beləliklə, orqan sistemlərinin inkişafı mikrob təbəqələrinin formalaşmasından dərhal sonra başlayır. Bütün inkişaf prosesləri (normal şəraitdə) ən qabaqcıl texniki cihazların dəqiqliyi ilə baş verir.
DÖL MADDƏBOLİZMASI
Su mühitində inkişaf edən embrionlar yumurtanı örtən jelatinli membranlardan başqa heç bir bütövlük tələb etmir. Bu yumurtalarda embrionun qidalanmasını təmin etmək üçün kifayət qədər sarısı var; qabıqlar onu müəyyən dərəcədə qoruyur və metabolik istiliyi saxlamağa kömək edir və eyni zamanda, embrion və embrion arasında sərbəst qaz mübadiləsinə (yəni, oksigenin daxil olması və karbon qazının çıxmasına) mane olmamaq üçün kifayət qədər keçiricidir. mühit.
Ekstraembrion membranlar. Quruda yumurta qoyan və ya canlı olan heyvanlarda rüşeym onu susuzlaşmadan qoruyan (yumurtalar quruya qoyulursa) və qidalanmasını, metabolik son məhsulların çıxarılmasını və qaz mübadiləsini təmin edən əlavə membranlara ehtiyac duyur. Bu funksiyaları bütün sürünənlərdə, quşlarda və məməlilərdə inkişaf zamanı əmələ gələn ekstraembrion membranlar - amnion, xorion, yumurta sarısı kisəsi və allantois yerinə yetirir. Xorion və amnion mənşəcə sıx bağlıdır; onlar somatik mezodermadan və ektodermadan inkişaf edirlər. Xorion embrionu və digər üç membranı əhatə edən ən xarici qişadır; bu qabıq qazları keçirə bilir və onun vasitəsilə qaz mübadiləsi baş verir. Amnion hüceyrələrinin ifraz etdiyi amniotik maye sayəsində embrion hüceyrələrini qurumadan qoruyur. Sarısı ilə doldurulmuş sarı kisəsi, sarı sapı ilə birlikdə embrionu həzm olunan qidalarla təmin edir; bu membranda həzm fermentləri istehsal edən qan damarlarının və hüceyrələrin sıx şəbəkəsi var. Sarısı kisəsi, allantois kimi, splanxnik mezodermadan və endodermadan əmələ gəlir: endoderma və mezoderma sarının bütün səthinə yayılır, onu böyüdür və nəticədə bütün sarısı sarı kisəsinə düşür. Sürünənlərdə və quşlarda allantois embrionun böyrəklərindən gələn son metabolik məhsulların anbarı kimi xidmət edir, həmçinin qaz mübadiləsini təmin edir. Məməlilərdə bu vacib funksiyaları plasenta yerinə yetirir - xorionik villi tərəfindən əmələ gələn mürəkkəb orqan böyüdükcə uşaqlıq yolunun selikli qişasının girintilərinə (kriptlərinə) daxil olur, burada onun qan damarları və bezləri ilə sıx təmasda olur. İnsanlarda plasenta embrionu tənəffüs, qidalanma və ananın qanına metabolik məhsulların buraxılmasını tamamilə təmin edir. Postembrional dövrdə embriondankənar membranlar qorunmur. Sürünənlərdə və quşlarda yumurtadan çıxanda qurudulmuş membranlar yumurta qabığında qalır. Məməlilərdə dölün doğulmasından sonra plasenta və digər ekstraembrion membranlar uşaqlıqdan xaric edilir (rədd edilir). Bu qabıqlar daha yüksək onurğalıların su mühitindən müstəqilliyini təmin etdi və şübhəsiz ki, onurğalıların təkamülündə, xüsusən də məməlilərin yaranmasında mühüm rol oynadı.
BIOGENETİK QANUNU
1828-ci ildə K. von Baer aşağıdakı prinsipləri formalaşdırdı: 1) hər hansı bir böyük heyvan qrupunun ən ümumi xüsusiyyətləri rüşeymdə daha az ümumi xüsusiyyətlərdən daha tez görünür; 2) ən ümumi xüsusiyyətlər formalaşdıqdan sonra daha az ümumi olanlar meydana çıxır və verilmiş qrupa xas olan xüsusi əlamətlər meydana çıxana qədər; 3) hər hansı heyvan növünün embrionu inkişaf etdikcə digər növlərin embrionlarına getdikcə daha az bənzəyir və onların inkişafının sonrakı mərhələlərini keçmir; 4) yüksək mütəşəkkil növün embrionu daha primitiv növün embrionuna bənzəyir, lakin bu növün yetkin formasına heç vaxt bənzəmir. Bu dörd müddəa ilə ifadə olunan biogenetik qanun çox vaxt yanlış şərh olunur. Bu qanun sadəcə olaraq bildirir ki, yüksək mütəşəkkil formaların inkişafının bəzi mərhələləri təkamül pilləsində daha aşağı olan formaların inkişafının bəzi mərhələləri ilə aydın oxşarlığa malikdir. Güman edilir ki, bu oxşarlıq ortaq əcdaddan törəmə ilə izah edilə bilər. Aşağı formaların yetkin mərhələləri haqqında heç bir şey deyilmir. Bu məqalədə cücərmə mərhələləri arasında oxşarlıqlar nəzərdə tutulur; əks halda hər növün inkişafı ayrıca təsvir edilməli olardı. Göründüyü kimi, Yerdəki həyatın uzun tarixində, yaşamaq üçün ən uyğun olan embrionların və yetkin orqanizmlərin seçilməsində ətraf mühit böyük rol oynamışdır. Temperaturun, rütubətin və oksigen təchizatındakı mümkün dalğalanmalara münasibətdə ətraf mühitin yaratdığı dar məhdudiyyətlər formaların müxtəlifliyini azaldıb, onları nisbətən ümumi tipə gətirib çıxarıb. Nəticədə, embrion mərhələlərə gəldikdə, biogenetik qanunun əsasını təşkil edən quruluş oxşarlığı yarandı. Təbii ki, mövcud formalarda, embrional inkişaf prosesində, müəyyən bir növün çoxalma vaxtı, yerinə və üsullarına uyğun olan xüsusiyyətlər meydana çıxır. Ontogenez, yəni. fərdin inkişafı filogeniyadan əvvəldir, yəni. qrup inkişafı, çünki mutasiyalar adətən mayalanmadan əvvəl cinsi hüceyrələrdə baş verir. Embriondakı dəyişikliklər təbii olaraq yetkin insanda təkamül əhəmiyyəti olan dəyişikliklərdən əvvəl baş verir və tez-tez səbəb olur. Mayalanma anında yeni bir fərd "qoyur" və embrion inkişaf onu yalnız yetkin varlığın dəyişməsi və gələcək embrionların yaradılması üçün hazırlayır.
həmçinin bax
SITOLOGİYA;
irsi;
HEYVANLARIN SİSTEMATİKASI.
ƏDƏBİYYAT
Karlson B. Pattenə görə embriologiyanın əsasları, cild 1. M., 1983 Gilbert S. İnkişaf biologiyası, cild 1. M., 1993

Collier ensiklopediyası. - Açıq Cəmiyyət. 2000 .

Məqalənin məzmunu

embriyologiya, bir orqanizmin metamorfozdan, yumurtadan çıxmadan və ya doğuşdan əvvəl ən erkən mərhələlərində inkişafını öyrənən elm. Qametlərin - yumurtanın (yumurtanın) və spermanın birləşməsi - ziqotun əmələ gəlməsi ilə yeni bir fərd meydana gətirir, lakin valideynləri ilə eyni canlıya çevrilməzdən əvvəl müəyyən inkişaf mərhələlərini keçməlidir: hüceyrə bölünməsi, ilkin rüşeym təbəqələrinin və boşluqlarının əmələ gəlməsi, embrion oxlarının və simmetriya oxlarının yaranması, selomik boşluqların və onların törəmələrinin inkişafı, embriondankənar membranların əmələ gəlməsi və nəhayət, funksional olaraq birləşən və bir və ya əmələ gələn orqan sistemlərinin yaranması. başqa tanınan orqanizm. Bütün bunlar embriologiyanın öyrənilməsinin mövzusunu təşkil edir.

İnkişafdan əvvəl gametogenez, yəni. sperma və yumurtanın formalaşması və olgunlaşması. Müəyyən bir növün bütün yumurtalarının inkişaf prosesi ümumiyyətlə eyni şəkildə davam edir.

Gametogenez.

Yetkin sperma və yumurta quruluşuna görə fərqlənir, yalnız nüvələri oxşardır; lakin, hər iki gamet eyni görünüşlü ilkin mikrob hüceyrələrindən əmələ gəlir. Cinsi yolla çoxalmış bütün orqanizmlərdə bu ilkin mikrob hüceyrələri inkişafın ilkin mərhələsində digər hüceyrələrdən ayrılır və xüsusi bir şəkildə inkişaf edərək öz funksiyasını - cinsiyyət və ya cinsi hüceyrə istehsalını yerinə yetirməyə hazırlaşır. Buna görə də, onlara mikrob plazması deyilir - somatoplazmanı təşkil edən bütün digər hüceyrələrdən fərqli olaraq. Bununla belə, tamamilə aydındır ki, həm mikrob plazması, həm də somatoplazma yeni bir orqanizmin yaranmasına səbəb olan mayalanmış yumurtadan - ziqotdan gəlir. Beləliklə, onlar əsasən eynidirlər. Hansı hüceyrələrin reproduktiv, hansı somatik hüceyrələr olduğunu müəyyən edən amillər hələ müəyyən edilməmişdir. Ancaq nəticədə mikrob hüceyrələri olduqca aydın fərqlər əldə edirlər. Bu fərqlər gametogenez prosesində yaranır.

Bütün onurğalılarda və bəzi onurğasızlarda ilkin mikrob hüceyrələri cinsi vəzilərdən kənarda yaranır və qan axını ilə, inkişaf edən toxuma təbəqələri ilə və ya amöbvari hərəkətlərlə embrionun cinsi vəzilərinə - yumurtalıq və ya xayalara miqrasiya edirlər. Cinsi vəzilərdə onlardan yetkin mikrob hüceyrələri əmələ gəlir. Cinsi vəzilərin inkişafı zamanı soma və mikrob plazması artıq funksional olaraq bir-birindən ayrılır və bu andan etibarən orqanizmin bütün həyatı boyu cinsiyyət hüceyrələri somanın hər hansı təsirindən tamamilə müstəqil olur. Elə buna görə də bir insanın həyatı boyu qazandığı xüsusiyyətlər onun reproduktiv hüceyrələrinə təsir göstərmir.

İlkin mikrob hüceyrələri cinsi vəzilərdə olarkən bölünərək kiçik hüceyrələr - xayalarda spermatoqoniya və yumurtalıqlarda ooqonium əmələ gətirir. Spermatoqoniya və ooqoniya təkrar-təkrar bölünməyə davam edir, eyni ölçülü hüceyrələr əmələ gətirir, bu həm sitoplazmanın, həm də nüvənin kompensasiyaedici böyüməsini göstərir. Spermatoqoniya və ooqoniya mitotik şəkildə bölünür və buna görə də xromosomların orijinal diploid sayını saxlayırlar.

Müəyyən müddətdən sonra bu hüceyrələr bölünməyi dayandırır və böyümə dövrünə daxil olur, bu müddət ərzində onların nüvələrində çox mühüm dəyişikliklər baş verir. Əvvəlcə iki valideyndən alınan xromosomlar cüt-cüt birləşir (birləşir), çox sıx təmasda olur. Bu, sonrakı krossinqi mümkün edir, bu müddət ərzində homoloji xromosomlar parçalanır və ekvivalent bölmələr mübadiləsi apararaq yeni qaydada birləşdirilir; krossinqover nəticəsində ooqoniya və spermatoqoniyanın xromosomlarında yeni gen birləşmələri yaranır. Güman edilir ki, qatırların qısırlığı onların valideynlərindən - at və eşşəkdən alınan xromosomların uyğunsuzluğu ilə əlaqədardır, buna görə də xromosomlar bir-biri ilə sıx bağlı olduqda sağ qala bilmirlər. Nəticədə qatırın yumurtalıqlarında və ya xayalarında mikrob hüceyrələrinin yetişməsi konjugasiya mərhələsində dayanır.

Nüvə yenidən qurulduqda və hüceyrədə kifayət qədər miqdarda sitoplazma yığıldıqda, bölünmə prosesi bərpa olunur; bütün hüceyrə və nüvə iki müxtəlif növ bölünməyə məruz qalır ki, bu da mikrob hüceyrələrinin faktiki yetişmə prosesini müəyyən edir. Onlardan biri - mitoz - orijinala bənzər hüceyrələrin meydana gəlməsinə səbəb olur; digəri - meioz və ya reduksiya bölünməsi nəticəsində hüceyrələr iki dəfə bölünür - hüceyrələr əmələ gəlir, hər birində orijinal ilə müqayisədə yalnız yarım (haploid) xromosom var, yəni hər cütdən bir. Bəzi növlərdə bu hüceyrə bölünmələri tərs ardıcıllıqla baş verir. Ooqoniyada və spermatoqoniyada nüvələrin böyüməsi və yenidən təşkilindən sonra və birinci meyoz bölünmədən dərhal əvvəl bu hüceyrələr birinci dərəcəli oositlər və spermatositlər, birinci meyoz bölünmədən sonra isə ikinci dərəcəli oositlər və spermatositlər adlanır. Nəhayət, ikinci meyoz bölünmədən sonra yumurtalıqdakı hüceyrələrə yumurta (yumurtalıq), xayadakılara isə spermatidlər deyilir. İndi yumurta nəhayət yetişdi, lakin spermatid hələ də metamorfozdan keçərək spermaya çevrilməlidir.

Oogenez və spermatogenez arasındakı vacib bir fərqi burada vurğulamaq lazımdır. Bir birinci dərəcəli oositdən yetişmə yalnız bir yetkin yumurta ilə nəticələnir; qalan üç nüvə və az miqdarda sitoplazma qütb cisimlərinə çevrilir, onlar mikrob hüceyrələri kimi fəaliyyət göstərmirlər və sonradan degenerasiyaya uğrayırlar. Dörd hüceyrə arasında paylana bilən bütün sitoplazma və sarısı birində - yetkin yumurtada cəmləşmişdir. Bunun əksinə olaraq, bir birinci dərəcəli spermatosit tək nüvəni itirmədən dörd spermatid və eyni sayda yetkin sperma əmələ gətirir. Döllənmədən sonra xromosomların diploid və ya normal sayı bərpa olunur.

yumurta.

Yumurta təsirsizdir və adətən müəyyən bir orqanizmin somatik hüceyrələrindən daha böyükdür. Siçan yumurtasının diametri təqribən 0,06 mm, dəvəquşu yumurtasının diametri isə 15 sm-dən çox ola bilər.Yumurtalar adətən sferik və ya oval formada olurlar, lakin həşəratlar, balıq və ya palçıq balıqları kimi uzunsov formada da ola bilərlər. Yumurtanın ölçüsü və digər xüsusiyyətləri onun tərkibində qranullar şəklində və ya daha az hallarda bərk kütlə şəklində toplanan qidalı sarısının miqdarından və paylanmasından asılıdır. Buna görə də yumurtalar sarısının tərkibinə görə müxtəlif növlərə bölünür.

Homolesital yumurtalar

(yunan homós - bərabər, homojen, lékithos - sarısı) . İzolesital və ya oliqolesital adlanan homolesital yumurtalarda sarısı çox azdır və sitoplazmada bərabər paylanır. Belə yumurtalar süngərlər, coelenteratlar, exinodermlər, taraklar, nematodlar, tunikatlar və əksər məməlilər üçün xarakterikdir.

Telolesital yumurtalar

(yunan dilindən télos - ucdan) əhəmiyyətli miqdarda sarısı ehtiva edir və onların sitoplazması bir ucunda cəmləşir, adətən heyvan qütbü kimi təyin olunur. Sarısının cəmləşdiyi əks qütbə vegetativ qütb deyilir. Belə yumurtalar annelidlər, sefalopodlar, lanceletlər, balıqlar, amfibiyalar, sürünənlər, quşlar və monotremlər üçün xarakterikdir. Onlar sarı paylanması qradiyenti ilə müəyyən yaxşı müəyyən heyvan-bitki oxu var; nüvə adətən eksantrik şəkildə yerləşir; tərkibində piqment olan yumurtalarda da gradient boyunca paylanır, lakin sarıdan fərqli olaraq heyvan qütbündə daha çox olur.

Centrolesital yumurtalar.

Onlarda sarısı mərkəzdə yerləşir ki, sitoplazma periferiyaya doğru sürüşür və parçalanma səthi olur. Belə yumurtalar bəzi coelenteratlara və artropodlara xasdır.

Sperma.

Böyük və inert yumurtadan fərqli olaraq, sperma kiçikdir, uzunluğu 0,02 ilə 2,0 mm arasındadır, aktivdirlər və yumurtaya çatmaq üçün uzun məsafəni üzə bilirlər. Onlarda sitoplazma azdır və ümumiyyətlə sarısı yoxdur.

Spermatozoa forması müxtəlifdir, lakin onların arasında iki əsas növü ayırd etmək olar - bayraqlı və bayraqsız. Flagellatsız formalar nisbətən nadirdir. Əksər heyvanlarda sperma mayalanmada aktiv rol oynayır.

Gübrələmə.

Mayalanma, spermanın yumurtaya nüfuz etdiyi və nüvələrinin birləşdiyi mürəkkəb bir prosesdir. Gametlərin birləşməsi nəticəsində bir zigota meydana gəlir - bunun üçün lazımi şərait olduqda inkişaf edə bilən yeni bir fərd. Mayalanma yumurtanın aktivləşməsinə səbəb olur, onu formalaşmış orqanizmin inkişafına səbəb olan ardıcıl dəyişikliklərə stimullaşdırır. Gübrələmə zamanı amfimiksis də baş verir, yəni. yumurtanın və spermanın nüvələrinin birləşməsi nəticəsində irsi amillərin qarışığı. Yumurta zəruri xromosomların yarısını və adətən inkişafın erkən mərhələləri üçün lazım olan bütün qidaları təmin edir.

Sperma yumurtanın səthi ilə təmasda olduqda, yumurtanın vitellin membranı dəyişir, mayalanma membranına çevrilir. Bu dəyişiklik yumurtanın aktivləşməsinin sübutu hesab olunur. Eyni zamanda, az və ya heç bir sarısı olmayan yumurtaların səthində sözdə deyilir. digər spermaların yumurtaya daxil olmasına mane olan kortikal reaksiya. Çoxlu sarısı olan yumurtalarda kortikal reaksiya daha sonra baş verir ki, bir neçə sperma adətən onlara nüfuz edir. Ancaq belə hallarda belə, mayalanma yalnız bir sperma tərəfindən həyata keçirilir, ilk olaraq yumurtanın nüvəsinə çatır.

Bəzi yumurtalarda, spermanın yumurtanın plazma membranı ilə təmas nöqtəsində, membranın bir çıxıntısı meydana gəlir - sözdə. gübrələmə vərəmi; sperma daxil olmasını asanlaşdırır. Tipik olaraq, spermanın başı və onun orta hissəsində yerləşən sentriollar yumurtaya nüfuz edir, quyruq isə kənarda qalır. Centrioles, döllənmiş yumurtanın ilk bölünməsi zamanı milin meydana gəlməsinə kömək edir. İki haploid nüvə - yumurta və spermatozoidlər birləşdikdə və onların xromosomları mayalanmış yumurtanın ilk parçalanmasına hazırlaşdıqda mayalanma prosesi başa çatmış hesab edilə bilər.

Ayrılmaq.

Döllənmə membranının görünüşü yumurtanın aktivləşməsinin göstəricisi hesab olunursa, bölünmə (əzilmə) döllənmiş yumurtanın faktiki fəaliyyətinin ilk əlaməti kimi xidmət edir. Əzilmənin xarakteri yumurtadakı sarının miqdarından və paylanmasından, həmçinin ziqot nüvəsinin irsi xüsusiyyətlərindən və yumurta sitoplazmasının xüsusiyyətlərindən asılıdır (sonuncular tamamilə ana orqanizminin genotipi ilə müəyyən edilir). Döllənmiş yumurtanın üç növ parçalanması var.

Holoblastik sarsıdıcı

homolesital yumurtalar üçün xarakterikdir. Əzmə təyyarələri yumurtanı tamamilə ayırır. Onu dəniz ulduzu və ya dəniz kirpisi kimi bərabər hissələrə və ya qarınqulu kimi qeyri-bərabər hissələrə ayıra bilərlər. krepidula. Lanseletin orta telolesital yumurtasının parçalanması holoblastik tipə görə baş verir, lakin bölünmənin qeyri-bərabərliyi yalnız dörd blastomer mərhələsindən sonra görünür. Bəzi hüceyrələrdə bu mərhələdən sonra parçalanma son dərəcə qeyri-bərabər olur; bu halda əmələ gələn kiçik hüceyrələrə mikromerlər, sarısı olan iri hüceyrələrə isə makromerlər deyilir. Mollyuskalarda parçalanma müstəviləri elə hərəkət edir ki, səkkiz hüceyrəli mərhələdən başlayaraq blastomerlər spiral şəklində düzülür; bu proses nüvə tərəfindən tənzimlənir.

Meroblastik parçalanma

telolesital yumurtalar üçün xarakterikdir, sarısı ilə zəngindir; heyvan qütbündə nisbətən kiçik bir sahə ilə məhdudlaşır. Parçalanma təyyarələri bütün yumurta boyunca uzanmır və sarısı daxil deyil, beləliklə bölünmə nəticəsində heyvan qütbündə kiçik hüceyrə diski (blastodisc) əmələ gəlir. Diskoidal adlanan bu parçalanma sürünənlər və quşlar üçün xarakterikdir.

Səthin əzilməsi

sentrolesital yumurtalar üçün xarakterikdir. Ziqot nüvəsi sitoplazmanın mərkəzi adasında bölünür və nəticədə yaranan hüceyrələr yumurtanın səthinə keçir və mərkəzi sarının ətrafında səthi hüceyrə təbəqəsi əmələ gətirir. Bu tip parçalanma artropodlarda müşahidə olunur.

Əzmə qaydaları.

Müəyyən edilmişdir ki, parçalanma müəyyən qaydalara tabedir və onları ilk dəfə formalaşdıran tədqiqatçıların adını daşıyır. Pflueger qaydası: İş mili həmişə ən az müqavimət istiqamətinə çəkir. Balfour qaydası: holoblastik parçalanma sürəti sarının miqdarı ilə tərs mütənasibdir (sarısı həm nüvənin, həm də sitoplazmanın bölünməsini çətinləşdirir). Sachs qaydası: hüceyrələr adətən bərabər hissələrə bölünür və hər bir yeni bölmənin müstəvisi əvvəlki bölmənin müstəvisini düz bucaq altında kəsir. Hertviq qaydası: Nüvə və mil adətən aktiv protoplazmanın mərkəzində yerləşir. Hər bir parçalanma milinin oxu protoplazmatik kütlənin uzun oxu boyunca yerləşir. Bölünmə müstəviləri adətən protoplazmanın kütləsini onun oxlarına düz bucaq altında kəsir.

İstənilən növ mayalanmış yumurtaların əzilməsi nəticəsində blastomer adlanan hüceyrələr əmələ gəlir. Çoxlu blastomerlər olduqda (suda-quruda yaşayanlarda, məsələn, 16-dan 64-ə qədər hüceyrə) moruqa bənzəyən və morula adlanan bir quruluş meydana gətirirlər.

Blastula.

Parçalanma davam etdikcə, blastomerlər kiçilir və bir-birinə daha yaxın olur, altıbucaqlı bir forma alır. Bu forma hüceyrələrin struktur sərtliyini və təbəqənin sıxlığını artırır. Bölünməyə davam edərək hüceyrələr bir-birini itələyir və nəhayət, onların sayı bir neçə yüz və ya minlərlə çatdıqda, ətrafdakı hüceyrələrdən mayenin axdığı qapalı bir boşluq - blastokoel meydana gətirirlər. Ümumiyyətlə, bu formalaşma blastula adlanır. Onun formalaşması (hüceyrə hərəkətlərinin iştirak etmədiyi) yumurtanın parçalanması müddətini bitir.

Homolesital yumurtalarda blastokel mərkəzdə yerləşə bilər, lakin telolesital yumurtalarda o, adətən sarısı tərəfindən yerdəyişdirilir və ekssentrik olaraq, heyvan qütbünə yaxın və birbaşa blastodiskin altında yerləşir. Beləliklə, blastula adətən içi boş bir topdur, onun boşluğu (blastocoel) maye ilə doldurulur, lakin diskoidal parçalanma ilə telosital yumurtalarda blastula yastı bir quruluşla təmsil olunur.

Holoblastik parçalanma ilə hüceyrə bölünməsi nəticəsində onların sitoplazması və nüvəsinin həcmləri arasındakı nisbət somatik hüceyrələrdə olduğu kimi olduqda blastula mərhələsi tam hesab olunur. Döllənmiş yumurtada sarısı və sitoplazmanın həcmi nüvənin ölçüsünə qətiyyən uyğun gəlmir. Lakin parçalanma prosesində nüvə materialının miqdarı bir qədər artır, sitoplazma və sarısı isə yalnız bölünür. Bəzi yumurtalarda mayalanma zamanı nüvə həcminin sitoplazmik həcmə nisbəti təxminən 1:400, blastula mərhələsinin sonunda isə təxminən 1:7 təşkil edir. Sonuncu həm ilkin mikrob, həm də somatik hüceyrələr üçün xarakterik olan nisbətə yaxındır.

Tuniklərin və suda-quruda yaşayanların gec blastula səthləri xəritələşdirilə bilər; Bunun üçün onun müxtəlif hissələrinə intravital (hüceyrələrə zərərsiz) boyalar vurulur - edilən rəng izləri sonrakı inkişaf zamanı qorunub saxlanılır və hər bir nahiyədən hansı orqanların yarandığını müəyyən etməyə imkan verir. Bu sahələr ehtimal olunan adlanır, yəni. normal inkişaf şəraitində taleyi proqnozlaşdırıla bilənlər. Ancaq gec blastula və ya erkən qastrula mərhələsində bu sahələr köçürülsə və ya dəyişdirilərsə, onların taleyi dəyişəcəkdir. Belə təcrübələr göstərir ki, müəyyən inkişaf mərhələsinə qədər hər bir blastomer orqanizmi təşkil edən çoxsaylı müxtəlif hüceyrələrdən hər hansı birinə çevrilə bilir.

Qastrula.

Qastrula, embrionun iki təbəqədən ibarət olduğu embrionun inkişafı mərhələsidir: xarici - ektoderma və daxili - endoderma. Bu ikiqatlı mərhələ müxtəlif heyvanlarda müxtəlif yollarla əldə edilir, çünki müxtəlif növlərin yumurtalarında müxtəlif miqdarda sarısı olur. Ancaq hər halda, burada əsas rolu hüceyrə bölünmələri deyil, hüceyrə hərəkətləri oynayır.

İnvajinasiya.

Holoblastik parçalanma ilə xarakterizə olunan homolesital yumurtalarda qastrulyasiya adətən vegetativ qütbün hüceyrələrinin invaginasiyası ilə baş verir ki, bu da iki qatlı, kubokşəkilli embrionun əmələ gəlməsinə səbəb olur. Orijinal blastokel büzülür, lakin yeni bir boşluq yaranır - qastrokoel. Bu yeni qastrokoelə aparan açılışa blastopore deyilir (bədbəxt bir ad, çünki o, blastokelə deyil, qastrokoelə açılır). Blastopor gələcək anus sahəsində, embrionun arxa ucunda yerləşir və bu sahədə mezodermanın çox hissəsi, üçüncü və ya orta mikrob təbəqəsi inkişaf edir. Gastrocoel də archenteron və ya birincil bağırsaq adlanır və həzm sisteminin əsas elementi kimi xidmət edir.

İnvolution.

Telolesital yumurtaları çox miqdarda sarı olan və meroblastik şəkildə əzilən sürünənlərdə və quşlarda çox kiçik bir sahədə olan blastula hüceyrələri sarıdan yuxarı qalxır və sonra yuxarı təbəqənin hüceyrələrinin altında içəriyə doğru qıvrılmağa başlayır və ikincini əmələ gətirir. aşağı) təbəqə. Hüceyrə təbəqəsinin yuvarlanması prosesi involution adlanır. Hüceyrələrin yuxarı təbəqəsi xarici mikrob təbəqəsi və ya ektodermaya, aşağı təbəqə isə daxili təbəqəyə və ya endodermaya çevrilir. Bu təbəqələr bir-birinə qarışır və keçidin baş verdiyi yer blastopore dodağı kimi tanınır. Bu heyvanların embrionlarında ilkin bağırsağın damı tam formalaşmış endodermal hüceyrələrdən, dibi isə sarıdan ibarətdir; hüceyrələrin dibi sonradan əmələ gəlir.

Delaminasiya.

Yüksək məməlilərdə, o cümlədən insanlarda qastrulyasiya bir qədər fərqli şəkildə, yəni delaminasiya yolu ilə baş verir, lakin eyni nəticəyə - iki qatlı embrionun formalaşmasına gətirib çıxarır. Delaminasiya, hüceyrələrin orijinal xarici təbəqəsinin ayrılmasıdır, hüceyrələrin daxili təbəqəsinin görünüşünə səbəb olur, yəni. endoderm.

Köməkçi proseslər.

Qastrulyasiya ilə müşayiət olunan əlavə proseslər də var. Yuxarıda təsvir edilən sadə proses qayda deyil, istisnadır. Köməkçi proseslərə epiboliya (kirlənmə), yəni. yumurtanın vegetativ yarımkürəsinin səthi boyunca hüceyrə təbəqələrinin hərəkəti və konkresensiya - hüceyrələrin geniş ərazilərdə birləşməsi. Bu proseslərdən biri və ya hər ikisi həm invajinasiya, həm də involution ilə müşayiət oluna bilər.

Qastrulyasiya nəticələri.

Qastrulyasiyanın son nəticəsi iki qatlı embrionun formalaşmasıdır. Embrionun xarici təbəqəsi (ektoderma) sarısı olmayan kiçik, tez-tez piqmentli hüceyrələrdən əmələ gəlir; Ektodermadan, məsələn, dərinin sinir və yuxarı təbəqələri kimi toxumalar sonradan inkişaf edir. Daxili təbəqə (endoderma) bir qədər sarısı saxlayan demək olar ki, piqmentlənməmiş hüceyrələrdən ibarətdir; onlar əsasən həzm sistemini əhatə edən toxumaları və onun törəmələrini əmələ gətirirlər. Bununla belə, bu iki mikrob təbəqəsi arasında dərin fərqlərin olmadığını vurğulamaq lazımdır. Ektoderma endodermanın yaranmasına səbəb olur və əgər bəzi formalarda blastopor dodaq nahiyəsində onların arasındakı sərhəd müəyyən edilə bilərsə, digərlərində praktiki olaraq fərqlənmir. Transplantasiya təcrübələrində göstərilmişdir ki, bu toxumalar arasındakı fərq yalnız onların yeri ilə müəyyən edilir. Normalda ektodermal olaraq qalacaq və dəri törəmələrinə səbəb olan sahələr blastoporun dodağına köçürülürsə, onlar içəriyə doğru qatlanır və həzm traktının, ağciyərlərin və ya tiroid bezinin astarına çevrilə bilən endodermaya çevrilir.

Çox vaxt ilkin bağırsağın görünüşü ilə embrionun ağırlıq mərkəzi dəyişir, o, qabıqlarında fırlanmağa başlayır və ön-arxa (baş - quyruq) və dorso-ventral (arxa - qarın) simmetriya oxları. gələcək orqanizm ilk dəfə qurulur.

Mikrob təbəqələri.

Ektoderma, endoderma və mezoderma iki meyar əsasında fərqləndirilir. Birincisi, inkişafının erkən mərhələlərində rüşeymdə yerləşməsinə görə: bu dövrdə ektoderma həmişə kənarda, endoderma içəridə, sonuncu görünən mezoderma isə onların arasında yerləşir. İkincisi, gələcək roluna görə: bu yarpaqların hər biri müəyyən orqan və toxumaların yaranmasına səbəb olur və onlar çox vaxt inkişaf prosesində sonrakı taleyi ilə müəyyən edilir. Ancaq xatırladaq ki, bu yarpaqların meydana çıxdığı dövrdə onlar arasında heç bir əsaslı fərq yox idi. Mikrob təbəqələrinin transplantasiyası üzrə aparılan təcrübələrdə ilkin olaraq onların hər birinin digər ikisindən birinin potensialına malik olduğu göstərilmişdir. Beləliklə, onların fərqi sünidir, lakin embrion inkişafı öyrənərkən istifadə etmək çox rahatdır.

Mezoderma, yəni. orta mikrob təbəqəsi bir neçə yolla əmələ gəlir. O, lanceletdə olduğu kimi selomik kisələrin əmələ gəlməsi ilə birbaşa endodermadan yarana bilər; qurbağada olduğu kimi endoderma ilə eyni vaxtda; və ya bəzi məməlilərdə olduğu kimi ektodermadan delaminasiya yolu ilə. Hər halda, əvvəlcə mezoderm, əvvəlcə blastocoel tərəfindən işğal edilmiş boşluqda yatan hüceyrələrin bir təbəqəsidir, yəni. xaricdəki ektoderma ilə daxili endoderma arasında.

Tezliklə mezoderma iki hüceyrə təbəqəsinə bölünür, onların arasında koelom adlanan boşluq əmələ gəlir. Bu boşluqdan sonradan ürəyi əhatə edən perikardial boşluq, ağciyərləri əhatə edən plevra boşluğu və həzm orqanlarının yerləşdiyi qarın boşluğu əmələ gəlir. Mezodermanın xarici təbəqəsi - somatik mezoderma - ektoderma ilə birlikdə sözdə əmələ gəlir. somatoplevra. Xarici mezodermadan gövdə və ətrafların zolaqlı əzələləri, birləşdirici toxuma və dərinin damar elementləri inkişaf edir. Mezodermal hüceyrələrin daxili təbəqəsi splanxnik mezoderma adlanır və endoderma ilə birlikdə splanxnoplevranı əmələ gətirir. Bu mezoderma təbəqəsindən həzm sisteminin hamar əzələləri və damar elementləri və onun törəmələri inkişaf edir. İnkişaf etməkdə olan embrionda ektoderma ilə endoderma arasındakı boşluğu dolduran çoxlu boş mezenxima (embrion mezoderma) var.

Kordatlarda inkişaf zamanı düz hüceyrələrin uzununa sütunu əmələ gəlir - bu növün əsas fərqləndirici xüsusiyyəti notokord. Notokord hüceyrələri bəzi heyvanlarda ektodermadan, bəzilərində endodermadan, bəzilərində isə mezodermadan əmələ gəlir. Hər halda, bu hüceyrələr inkişafın çox erkən mərhələsində artıq qalanlardan fərqlənə bilər və onlar birincil bağırsağın üstündə uzununa sütun şəklində yerləşirlər. Onurğalıların embrionlarında notokord, ətrafında eksenel skeletin inkişaf etdiyi mərkəzi ox, onun üstündə isə mərkəzi sinir sistemi kimi xidmət edir. Akkordatların əksəriyyətində bu, sırf embrion quruluşdur və yalnız lanselletlərdə, siklostomlarda və elasmobranxlarda həyat boyu davam edir. Demək olar ki, bütün digər onurğalılarda, notokordun hüceyrələri inkişaf edən fəqərələrin bədənini təşkil edən sümük hüceyrələri ilə əvəz olunur; Bundan belə çıxır ki, notokordun olması onurğa sütununun əmələ gəlməsini asanlaşdırır.

Mikrob təbəqələrinin törəmələri.

Üç mikrob təbəqəsinin sonrakı taleyi fərqlidir.

Ektodermadan inkişaf edir: bütün sinir toxuması; dərinin xarici təbəqələri və onun törəmələri (saç, dırnaqlar, diş minası) və qismən ağız boşluğunun, burun boşluğunun və anusun selikli qişası.

Endoderma bütün həzm sisteminin astarını - ağız boşluğundan anusa qədər - və onun bütün törəmələrini, yəni. timus, qalxanabənzər vəzi, paratiroid bezləri, nəfəs borusu, ağciyərlər, qaraciyər və mədəaltı vəzi.

Mezodermadan əmələ gəlir: bütün növ birləşdirici toxuma, sümük və qığırdaq toxuması, qan və damar sistemi; bütün növ əzələ toxuması; ifrazat və reproduktiv sistemlər, dərinin dermal təbəqəsi.

Yetkin bir heyvanda ektodermadan yaranan sinir hüceyrələri olmayan çox az endodermal mənşəli orqan var. Hər bir vacib orqan da mezodermanın törəmələrini - qan damarlarını, qanı və tez-tez əzələləri ehtiva edir ki, mikrob təbəqələrinin struktur izolyasiyası yalnız onların formalaşma mərhələsində saxlanılır. Artıq inkişafının ən başlanğıcında bütün orqanlar mürəkkəb bir quruluşa sahib olurlar və onlara bütün mikrob təbəqələrinin törəmələri daxildir.

BƏDƏN STRUKTURUNUN ÜMUMİ PLANI

Simmetriya.

İnkişafın ilkin mərhələlərində orqanizm müəyyən növə xas olan müəyyən simmetriya tipini əldə edir. Müstəmləkə protistlərinin nümayəndələrindən biri olan Volvox mərkəzi simmetriyaya malikdir: Volvoxun mərkəzindən keçən istənilən təyyarə onu iki bərabər yarıya bölür. Çoxhüceyrəli heyvanlar arasında belə simmetriyaya malik bir heyvan yoxdur. Coelenterates və echinoderms radial simmetriya ilə xarakterizə olunur, yəni. bədən hissələri silindr kimi bir şey meydana gətirərək, əsas oxun ətrafında yerləşir. Bəzi, lakin hamısı deyil, bu oxdan keçən təyyarələr belə bir heyvanı iki bərabər yarıya bölürlər. Sürfə mərhələsindəki bütün echinodermlər ikitərəfli simmetriyaya malikdir, lakin inkişaf zamanı onlar yetkin mərhələ üçün xarakterik olan radial simmetriya əldə edirlər.

Bütün yüksək mütəşəkkil heyvanlar üçün ikitərəfli simmetriya tipikdir, yəni. onları yalnız bir müstəvidə iki simmetrik yarıya bölmək olar. Orqanların bu düzülüşü əksər heyvanlarda müşahidə olunduğundan yaşamaq üçün optimal hesab olunur. Ventral (ventral) tərəfdən dorsal (dorsal) səthə qədər uzununa ox boyunca uzanan bir təyyarə heyvanı bir-birinin güzgü şəkilləri olan sağ və sola iki yarıya bölür.

Demək olar ki, bütün döllənməmiş yumurtalar radial simmetriyaya malikdir, lakin bəziləri mayalanma zamanı onu itirirlər. Məsələn, qurbağa yumurtasında spermanın daxil olduğu yer həmişə gələcək embrionun ön və ya baş ucuna keçir. Bu simmetriya yalnız bir faktorla - sitoplazmada sarının paylanmasının qradiyenti ilə müəyyən edilir.

İkitərəfli simmetriya, embrional inkişaf zamanı orqan formalaşması başlayan kimi aydın olur. Ali heyvanlarda demək olar ki, bütün orqanlar cüt-cüt formalaşır. Bu, gözlərə, qulaqlara, burun dəliklərinə, ağciyərlərə, ətraflara, əksər əzələlərə, skelet hissələrinə, qan damarlarına və sinirlərə aiddir. Hətta ürək qoşalaşmış bir quruluş kimi qoyulur və sonra onun hissələri birləşərək bir boru orqanı meydana gətirir, sonradan burularaq mürəkkəb quruluşu ilə yetkin ürəyinə çevrilir. Orqanların sağ və sol yarısının natamam birləşməsi, məsələn, insanlarda nadir hallarda rast gəlinən yarıq damaq və ya dodaq yarıqlarında özünü göstərir.

Metamerizm (bədənin oxşar seqmentlərə bölünməsi).

Uzun təkamül prosesində ən böyük uğuru seqmentli bədənləri olan heyvanlar əldə etdilər. Annelidlərin və artropodların metamerik quruluşu həyatları boyu aydın görünür. Əksər onurğalılarda əvvəlcə seqmentləşdirilmiş quruluş sonradan çətinliklə fərqlənir, lakin embrion mərhələlərində onların metamerizmi aydın şəkildə ifadə edilir.

Lanceletdə metamerizm coelom, əzələ və cinsi bezlərin strukturunda özünü göstərir. Onurğalılar sinir, ifrazat, damar və dəstək sistemlərinin bəzi hissələrinin seqmentli düzülüşü ilə xarakterizə olunur; lakin, artıq embrional inkişafın erkən mərhələlərində, bu metamerizm bədənin ön ucunun sürətlənmiş inkişafı ilə üst-üstə düşür - sözdə. sefalizasiya. Bir inkubatorda yetişdirilən 48 saatlıq cücə embrionunu araşdırsaq, bədənin ön ucunda ən aydın şəkildə ifadə olunan həm ikitərəfli simmetriyanı, həm də metamerizmi müəyyən edə bilərik. Məsələn, əzələ qrupları və ya somitlər əvvəlcə baş bölgəsində görünür və ardıcıl olaraq əmələ gəlir, belə ki, ən az inkişaf etmiş seqmentli somitlər posteriorlardır.

Orqanogenez.

Əksər heyvanlarda həzm kanalı ilk fərqlənənlərdən biridir. Əslində, əksər heyvanların embrionları başqa bir boruya daxil edilmiş bir borudur; daxili boru ağızdan anusa qədər bağırsaqdır. Həzm sisteminə daxil olan digər orqanlar və tənəffüs orqanları bu ilkin bağırsağın çıxıntıları şəklində əmələ gəlir. Arxenteronun və ya birincil bağırsağın damının dorsal ektodermanın altında olması, ehtimal ki, notokord ilə birlikdə bədənin ikinci ən vacib sisteminin, yəni mərkəzi sistemin embrionun dorsal tərəfində meydana gəlməsinə səbəb olur (induksiya edir). sinir sistemi. Bu, aşağıdakı kimi baş verir: birincisi, dorsal ektoderm qalınlaşır və sinir plitəsini əmələ gətirir; sonra sinir boşqabının kənarları yüksəlir, bir-birinə doğru böyüyən və sonda yaxınlaşan sinir qıvrımlarını əmələ gətirir - nəticədə mərkəzi sinir sisteminin rudimenti olan sinir borusu görünür. Beyin sinir borusunun ön hissəsindən inkişaf edir, qalan hissəsi isə onurğa beyninə çevrilir. Sinir toxuması böyüdükcə, sinir borusunun boşluğu demək olar ki, yox olur - yalnız dar bir mərkəzi kanal qalır. Beyin embrionun sinir borusunun ön hissəsinin çıxıntıları, invaginasiyası, qalınlaşması və incəlməsi nəticəsində əmələ gəlir. Yaranan beyin və onurğa beynindən qoşalaşmış sinirlər yaranır - kəllə, onurğa və simpatik.

Mezoderma da meydana çıxdıqdan dərhal sonra dəyişikliklərə məruz qalır. Qoşalaşmış və metamerik somitlər (əzələ blokları), fəqərələr, nefrotomlar (ifrazedici orqanların rudimentləri) və reproduktiv sistemin hissələrini əmələ gətirir.

Beləliklə, orqan sistemlərinin inkişafı mikrob təbəqələrinin formalaşmasından dərhal sonra başlayır. Bütün inkişaf prosesləri (normal şəraitdə) ən qabaqcıl texniki cihazların dəqiqliyi ilə baş verir.

DÖL MADDƏBOLİZMASI

Su mühitində inkişaf edən embrionlar yumurtanı örtən jelatinli membranlardan başqa heç bir bütövlük tələb etmir. Bu yumurtalarda embrionun qidalanmasını təmin etmək üçün kifayət qədər sarısı var; qabıqlar onu müəyyən dərəcədə qoruyur və metabolik istiliyi saxlamağa kömək edir və eyni zamanda, embrion və embrion arasında sərbəst qaz mübadiləsinə (yəni, oksigenin daxil olması və karbon qazının çıxmasına) mane olmamaq üçün kifayət qədər keçiricidir. mühit.

Ekstraembrion membranlar.

Quruda yumurta qoyan və ya canlı olan heyvanlarda rüşeym onu susuzlaşmadan qoruyan (yumurtalar quruya qoyulursa) və qidalanmasını, metabolik son məhsulların çıxarılmasını və qaz mübadiləsini təmin edən əlavə membranlara ehtiyac duyur.

Bu funksiyaları bütün sürünənlərdə, quşlarda və məməlilərdə inkişaf zamanı əmələ gələn ekstraembrion membranlar - amnion, xorion, yumurta sarısı kisəsi və allantois yerinə yetirir. Xorion və amnion mənşəcə sıx bağlıdır; onlar somatik mezodermadan və ektodermadan inkişaf edirlər. Xorion embrionu və digər üç membranı əhatə edən ən xarici qişadır; bu qabıq qazları keçirə bilir və onun vasitəsilə qaz mübadiləsi baş verir. Amnion hüceyrələrinin ifraz etdiyi amniotik maye sayəsində embrion hüceyrələrini qurumadan qoruyur. Sarısı ilə doldurulmuş sarı kisəsi, sarı sapı ilə birlikdə embrionu həzm olunan qidalarla təmin edir; bu membranda həzm fermentləri istehsal edən qan damarlarının və hüceyrələrin sıx şəbəkəsi var. Sarısı kisəsi, allantois kimi, splanxnik mezodermadan və endodermadan əmələ gəlir: endoderma və mezoderma sarının bütün səthinə yayılır, onu böyüdür və nəticədə bütün sarısı sarı kisəsinə düşür. Sürünənlərdə və quşlarda allantois embrionun böyrəklərindən gələn son metabolik məhsulların anbarı kimi xidmət edir, həmçinin qaz mübadiləsini təmin edir. Məməlilərdə bu vacib funksiyaları plasenta yerinə yetirir - xorionik villi tərəfindən əmələ gələn mürəkkəb orqan böyüdükcə uşaqlıq yolunun selikli qişasının girintilərinə (kriptlərinə) daxil olur, burada onun qan damarları və bezləri ilə sıx təmasda olur.

İnsanlarda plasenta embrionu tənəffüs, qidalanma və ananın qanına metabolik məhsulların buraxılmasını tamamilə təmin edir.

Postembrional dövrdə embriondankənar membranlar qorunmur. Sürünənlərdə və quşlarda yumurtadan çıxanda qurudulmuş membranlar yumurta qabığında qalır. Məməlilərdə dölün doğulmasından sonra plasenta və digər ekstraembrion membranlar uşaqlıqdan xaric edilir (rədd edilir). Bu qabıqlar daha yüksək onurğalıların su mühitindən müstəqilliyini təmin etdi və şübhəsiz ki, onurğalıların təkamülündə, xüsusən də məməlilərin yaranmasında mühüm rol oynadı.

BIOGENETİK QANUNU

1828-ci ildə K. von Baer aşağıdakı prinsipləri formalaşdırdı: 1) hər hansı bir böyük heyvan qrupunun ən ümumi xüsusiyyətləri rüşeymdə daha az ümumi xüsusiyyətlərdən daha tez görünür; 2) ən ümumi xüsusiyyətlər formalaşdıqdan sonra daha az ümumi olanlar meydana çıxır və verilmiş qrupa xas olan xüsusi əlamətlər meydana çıxana qədər; 3) hər hansı heyvan növünün embrionu inkişaf etdikcə digər növlərin embrionlarına getdikcə daha az bənzəyir və onların inkişafının sonrakı mərhələlərini keçmir; 4) yüksək mütəşəkkil növün embrionu daha primitiv növün embrionuna bənzəyir, lakin bu növün yetkin formasına heç vaxt bənzəmir.

Bu dörd müddəa ilə ifadə olunan biogenetik qanun çox vaxt yanlış şərh olunur. Bu qanun sadəcə olaraq bildirir ki, yüksək mütəşəkkil formaların inkişafının bəzi mərhələləri təkamül pilləsində daha aşağı olan formaların inkişafının bəzi mərhələləri ilə aydın oxşarlığa malikdir. Güman edilir ki, bu oxşarlıq ortaq əcdaddan törəmə ilə izah edilə bilər. Aşağı formaların yetkin mərhələləri haqqında heç bir şey deyilmir. Bu məqalədə cücərmə mərhələləri arasında oxşarlıqlar nəzərdə tutulur; əks halda hər növün inkişafı ayrıca təsvir edilməli olardı.

Göründüyü kimi, Yerdəki həyatın uzun tarixində, yaşamaq üçün ən uyğun olan embrionların və yetkin orqanizmlərin seçilməsində ətraf mühit böyük rol oynamışdır. Temperaturun, rütubətin və oksigen təchizatındakı mümkün dalğalanmalara münasibətdə ətraf mühitin yaratdığı dar məhdudiyyətlər formaların müxtəlifliyini azaldıb, onları nisbətən ümumi tipə gətirib çıxarıb. Nəticədə, embrion mərhələlərə gəldikdə, biogenetik qanunun əsasını təşkil edən quruluş oxşarlığı yarandı. Təbii ki, mövcud formalarda, embrional inkişaf prosesində, müəyyən bir növün çoxalma vaxtı, yerinə və üsullarına uyğun olan xüsusiyyətlər meydana çıxır.

Ədəbiyyat:

Carlson B. Pattenə görə embriologiyanın əsasları, cild 1. M., 1983
Gilbert S. İnkişaf biologiyası, cild 1. M., 1993

Rəsmi olaraq, embriologiya embrionların və onların inkişafının tədqiqi hesab olunur, lakin müasir təcrübədə bu sahədə mütəxəssislər getdikcə daha çox süni mayalanmadan istifadə edərək embrionların yaradılması və qadının uterusundan kənarda böyüməsi, sonradan hamiləliyin başlaması üçün köçürülməsi ilə məşğul olurlar. Embriologiya Klinikası təbii yolla uşaq sahibi ola bilməyən cütlüklərdən çoxlu sifarişlər qəbul edir.

Son yarım əsrdə elmin mövcud olduğu illər ərzində həkimlərin geniş biliyi və təcrübəsi sayəsində sonsuzluqla bağlı bir çox problemləri həll etməyə imkan verən əhəmiyyətli irəliləyişlər əldə edilmişdir. Embriologiya, histologiya və reproduktologiyanın öyrəndiyi hər şey müalicə üsullarının fərdi seçimi üçün faydalıdır. İnsanlar buna uzun müddətdir, hətta müvafiq texniki imkanlar olmayanda da maraq göstərirlər.

Embriologiyanın tarixi

Hətta ibtidai xalqlar dölün konsepsiyası və inkişafının xüsusiyyətləri ilə maraqlanırdılar, çünki yeni doğulmuş körpələrin sağlamlığı, hətta eyni valideynlər arasında da fərqli idi, bəzi ailələrin uşaq sahibi ola bilməməsi faktını qeyd etməmək lazımdır. Quşlar və məməlilər haqqında rüşeymlər haqqında elmi biliklər hələ qədim Misir, Çin, Yunanıstan, Hindistan və Babildə mövcud idi. Ancaq Aristotel və Hippokrat dövründən bəri, bu sahədə bilikdə başqa bir irəliləyiş olanda, İntibah dövrünün başlanğıcına qədər vəziyyət çox az dəyişdi.

İndi embriologiyanın tədqiqat obyekti təkcə heyvanlar aləmi deyil, həm də insanlar idi, baxmayaraq ki, kilsə bu cür tədqiqatları təşviq etmirdi. Tədqiqat gizli şəkildə aparılıb. Yalnız 17-ci əsrdə Fabritsky toyuq embrionunun inkişafını eskiz və təsvir edə bildi. O dövrdə bir çox elm adamı bütün heyvanların yumurtadan inkişaf etdiyini, bəzilərinin bədənin içərisində olduğunu düşünürdü. Qraaf daha sonra yumurta ilə səhv saldığı baloncukları açdı, lakin onlar yumurtalıqların hissələri idi. Yalnız bir əsrdən bir qədər çox keçəndən sonra qadın və kişi reproduktiv hüceyrələrinin olduğu aşkar edildi. Eyni zamanda, rüşeym yaratmaq üçün sperma və yumurtanın görüşməsi lazım olduğu fərziyyəsi irəli sürülüb. Bu kəşf bu gün bildiyimiz embriologiyanın əsasını qoydu.

18-ci əsrdə Wolffun "İnkişaf Nəzəriyyəsi" nəşr olundu və bu, heyvanlarda həyatın mənşəyi ideyasında başqa bir inqilab etdi. Bu əsər epigenezin sahədəki mövqeyi üçün əsas oldu. Amma yalnız 19-cu əsrin birinci yarısında embriologiyanın banisi Karl fon Behr bütün bunları öz nəzəriyyəsində əsaslandırmış və mikrob təbəqələri haqqında danışmışdır. Beləliklə, embriologiyanın banisi düzgün tədqiqat yolunun əsasını qoydu və bu da ona gətirib çıxardı ki, indi müasir texnologiyalardan istifadə etməklə süni şəkildə embrion əldə etmək və onun normal inkişafını təmin etmək mümkündür.

Təkamül embriologiyası: üsullar

Mütəxəssislər tərəfindən embrionun inkişafının öyrənilməsi təkamül nəzəriyyəsini təsdiqləməyə imkan verdi. Müəyyən edilmişdir ki, embrionun inkişafı zamanı anadangəlmə orqanizmə xas olmayan bir neçə mərhələdən keçir. Bunun bariz nümunəsi insan embrionunda və digər əşyalarda və digər heyvanlarda inkişafın ilkin mərhələsində qəlpələrin olmasıdır. Tədqiqat üçün bir neçə üsuldan istifadə edilmişdir:

anatomik və embrioloji - müxtəlif canlı orqanizmlərin rüşeym halında inkişafını öyrənməklə onların qarşılıqlı əlaqələrini müəyyən etməyə kömək edir;
Genetik və molekulyar tədqiqatlar - ümumi əcdadların olması səbəbindən müxtəlif orqanizmlər, o cümlədən müxtəlif təbii növlər arasında ailə münasibətlərini müəyyən etməyə imkan verir;
Biocoğrafi metod növlərin coğrafi yayılmasından istifadə edərək yayılmasının öyrənilməsidir.

Təkamül embriologiyası elmin inkişafına mühüm töhfə verir, baxmayaraq ki, bu elmin digər sahələrinə indi tələbat var.

İnsan sitologiyası və embriologiyası

Uzun müddət insan embrionları öyrənilmədi, çünki kilsə kifayət qədər gücə malik idi və onun nöqteyi-nəzərindən bu cür tədqiqatlar Allaha nifrət edirdi. Lakin sivilizasiya inkişaf etdi və dinin rolu arxa plana keçdi, belə ki, insanın öyrənilməsi indi embriologiyanın əsas sahələrindən biri hesab olunur.

Yalnız son 50 ildə əhəmiyyətli nəticələr əldə edilmişdir. Cəmi bir neçə onillikdə bir qadının bədənindən kənarda yumurtanın ilk döllənməsini həyata keçirmək, həmçinin bədəndə inkişaf üçün bir embrionu uğurla implantasiya etmək və sağlam bir uşaq dünyaya gətirmək mümkün oldu. İnsan embriologiyası bütün sperma kolleksiyasının istifadə olunduğu ilk IVF prosedurlarından, yumurtanı mayalandırmaq şansı olan bütün növ spermaların olduğu ilk IVF prosedurlarından bir spesifik spermanın artıq alındığı ICSI-yə qədər getdi. Ən sağlam nümayəndəni seçmək və iynədən istifadə edərək onu qadın materialına daxil etmək mümkündür.

Hal-hazırda sitologiya, histologiya, embriologiya, çoxalma elmi, bütün bunlar bir-biri ilə çox bağlıdır, çünki bu sahələrin mütəxəssisləri bir məqsəd üzərində işləyir, insanın reproduktiv funksiyasını bərpa edir və hər şeyi təbii şəkildə etmək mümkün deyilsə, hamilə qalmağa kömək edir.

Müasir embriologiyanın çətinlikləri

Bir çox uşaqsız cütlüyün qarşılaşdığı praktik sahədə embrioloqlar uşaqlığın sonrakı implantasiyası üçün embrionların yetişdirilməsi ilə məşğul olurlar. Ancaq bütövlükdə elmin vəzifələri bununla məhdudlaşmır, çünki bəziləri insanın şəxsi həyatına aid deyil. Elmi tədqiqatın əsas sahələrinə aşağıdakılar daxildir:

Bədən toxumalarının inkişaf mexanizmlərinin və mənbələrinin öyrənilməsi;
Döllənmədən sonra orqanizmin ilkin inkişafında kritik dövrlərin öyrənilməsi;
Homeostazı qoruyan və həmçinin reproduktiv funksiyanı idarə edən mexanizmlərin öyrənilməsi;
Müxtəlif ekzogen və endogen amillərin mikromühitin cinsi hüceyrələrin quruluşuna və inkişafına necə təsir etdiyini öyrənmək;
Qadın və erkək mikrob hüceyrələrinin yetişdirilməsi, onların kriodondurulması, rüşeymlərin yaradılması və ektopik dövrdə əlverişli inkişafının təmin edilməsi, dölün uşaqlıq yoluna implantasiyası.