الموضوع وتاريخ التطور وطرق البحث في علم الأجنة. المفاهيم العامة لعلم الأجنة يسمى العلم الذي يدرس تطور الجنين

علم الأجنة علم الأجنة

(من الجنين و...العلم)، بالمعنى الضيق - علم التطور الجنيني، بالمعنى الواسع - علم التطور الفردي للكائنات الحية (تكوين الكائنات الحية). هاء- الحيواناتويدرس البشر تطور ما قبل الجنين (تكوين البويضات وتكوين الحيوانات المنوية)، والإخصاب، والتطور الجنيني، وفترات اليرقات وما بعد الجنين (أو ما بعد الولادة) من التطور الفردي. الأمبريول. البحث في الهند والصين ومصر واليونان معروف قبل القرن الخامس. قبل الميلاد ه. درس أبقراط (مع أتباعه) وأرسطو تطور الأجنة. الحيوانات، وخاصة الدجاج، وكذلك البشر. حدث تحول كبير في تطور E. في المنتصف. القرن ال 17 مع ظهور عمل دبليو هارفي "بحث عن أصل الحيوانات" (1651). كان عمل K. F. Wolff "نظرية الجيل" (1759) ذا أهمية كبيرة لتطوير E. ، والتي تم تطوير أفكارها في أعمال X. I. Pander (فكرة الطبقات الجرثومية) ، K. M. Baer ( اكتشاف ووصف بيض البشر والثدييات، وصف تفصيلي للمراحل الرئيسية للتكوين الجنيني لعدد من الفقاريات، وتوضيح المصير اللاحق للطبقات الجرثومية، وما إلى ذلك)، وما إلى ذلك أساس التطور. يقارن E. ، بناءً على نظرية تشارلز داروين والتي بدورها تثبت العلاقة بين الحيوانات ذات الأصناف المختلفة، أسسها A. O. Kovalevsky و I. I. Mechnikov. دعونا نجرب. E. (في الأصل ميكانيكا التطوير) تدين بتطورها لأعمال V. Ru، X. Driesch، X. Spemann، D. P. Filatov. في تاريخ E. استمر الصراع لفترة طويلة بين مؤيدي التخلق (W. Harvey، K. F. Wolf، H. Driesch، إلخ) والتشكل المسبق (M. Malpighi، A. Leeuwenhoek، C. Bonnet، إلخ. ). اعتمادًا على أهداف وطرق البحث، يتم التمييز بين البيانات العامة والمقارنة والتجريبية والسكانية والإيكولوجية. E. تعني أن الدرجات تبنى بالطبائع. النظام الحيواني، وخاصة في أقسامه العليا. دعونا نجرب. E. ، باستخدام إزالة وزرع وزراعة أساسيات الأعضاء والأنسجة خارج الجسم، يدرس الآليات السببية لأصلها وتطورها في تكوين الجينات. تعتبر بيانات E. ذات أهمية كبيرة للطب والزراعة. x-va. في العقود الأخيرة، عند تقاطع E. مع علم الخلايا وعلم الوراثة ومول. نشأت البيولوجيا التنموية من علم الأحياء. هاء النباتات(E.r.)، علم الأجنة النباتية هو تخصص خاص في إطار مورفولوجيا النبات الذي يدرس تكوين وأنماط تطور جنين النبات. في E. من holo- وكاسيات البذور، يتم النظر في العمليات الجينية التي تحدث في البويضة أو الفرع، ويتم أيضًا دراسة بنية وتطور الخلايا المشيجية والخلايا الجرثومية والزيجوتات. تراكم المعلومات عن E. r. بدأت في العصور القديمة. في القرنين السادس عشر والثامن عشر. كان التركيز الرئيسي على إثبات الجنس في النباتات المزهرة، والذي بدأ بتجارب التهجين (جي. كولروثر) والتلقيح الخلطي (ك. سبرينجل) واكتمل باكتشاف معنى التلقيح الخلطي (سي. داروين). الأول مجهري. تم وصف البويضة وكيس الجنين في النباتات المزهرة بواسطة M. Malpighi (1675)، وينتمي اكتشاف السويداء في البذرة إلى N. Grew (1672). كيف تكون مستقلاً ومنضبطًا E. r. بدأت تتشكل فقط في المنتصف. القرن التاسع عشر، مما يعني أنه ارتبط إلى حد كبير بتطور نظرية الخلية ونظرية داروين التطورية وتحسين الفحص المجهري. تكنولوجيا. إلى البداية القرن ال 20 تم إجراء اكتشافات أساسية حول أنماط تطور النابتة المشيجية الذكرية في الكائنات المجسمة وكاسيات البذور (V. Hoffmeister، V.I. Belyaev) وتطور أنبوب حبوب اللقاح (J. Amici)؛ وصف V. I Belyaev الرئيسي الوحدات الانتصافية في الخلايا البوغية. تم حل القضايا المثيرة للجدل المتعلقة بتكوين الأبواغ الكبيرة والإخصاب المزدوج في كاسيات البذور من خلال أعمال E. Strasburger وI. N. Gorozhankin وS. G. Navashin. ونتيجة لذلك، الكلاسيكية لقد طورت الأبحاث مشكلة حديثة في E. r.، بما في ذلك المراحل المهمة من تكوين المتك - تطور المتك، وتولد الأبواغ الدقيقة، وتكوين نبات دموي ذكري (حبوب اللقاح) من الأبواغ الدقيقة، وتكوين أنبوب حبوب اللقاح، وتولد الأبواغ الكبيرة، وتكوين كيس جنيني من بوغ كبير - نابتة دموية أنثوية، تخصيب مزدوج، تطور السويداء والجنين. بالإضافة إلى هذه القضايا، فإن دراسة أسباب عقم الأمشاج والزيجوتات، والأبوميكسيس، وتعدد الأجنة، والتوالد الرثوي لها أهمية كبيرة في أعمال الانتقاء الوراثي. لم يتم النظر في أسئلة تطور الأعضاء التوليدية ووظائفها في المجموعات السفلية (الطحالب والأشنات والفطريات) التي ليس لها جنين لفترة طويلة في E. r. ومع ذلك، في العقود الأخيرة كان هناك اهتمام كبير بدراسة هذه المجموعات من وجهة نظر علم الأجنة النباتية. المقارنة ه.ر. يتناول كلاً من دراسة ومقارنة السمات التنموية للشخصيات الجنينية في ممثلي الأصناف المختلفة، ومقارنة طبيعة تناوب الأجيال في دورة تطور النبات. تلعب نتائج هذه الأعمال دورًا كبيرًا في حل القضايا المثيرة للجدل المتعلقة بتصنيف النباتات وفي بناء علم الوراثة. أنظمة

.(المصدر: "القاموس الموسوعي البيولوجي." رئيس التحرير إم إس جيلياروف؛ هيئة التحرير: أ. أ. باباييف، ج. ج. فينبرج، ج. أ. زافارزين وآخرون - الطبعة الثانية، مصححة . - م.: سوف.

علم الأجنة

علم التطور الجنيني للإنسان والحيوان والنبات. هناك علم الأجنة العام والمقارن والتجريبي والبيئي. كان أحد مؤسسي علم الأجنة الحيوانية المقارن هو أ.و. كوفاليفسكي. في علم الأجنة الحديث للإنسان والحيوان، اكتسب علم الأجنة التجريبي أهمية خاصة، حيث أصبح من الممكن حل مشاكل التلقيح الاصطناعي والاستنساخ، وكذلك علم الأجنة البيئي، الذي يدرس تأثير العوامل البيئية المختلفة على تطور الإنسان والحيوان الجنين.

.(المصدر: "علم الأحياء. الموسوعة المصورة الحديثة." رئيس التحرير أ.ب. جوركين؛ م.: روزمان، 2006.)

المرادفات:

انظر ما هو "علم الأجنة" في القواميس الأخرى:

علم الأجنة… كتاب مرجعي القاموس الإملائي

- (من اليونانية القديمة ἔμβρυον، الجرثومة، "الجنين"؛ و ογία، logia) هو العلم الذي يدرس تطور الجنين. الجنين هو أي كائن حي في المراحل الأولى من التطور قبل الولادة أو الفقس، أو في حالة النباتات، قبل الإنبات.... ... ويكيبيديا

اليونانية، من جنين، وجنين، وليغو، أقول. عقيدة الأجنة. شرح 25000 كلمة أجنبية دخلت حيز الاستخدام في اللغة الروسية مع معاني جذورها. ميخلسون م.، 1865. علم الأجنة، دراسة تطور الحيوانات والنباتات... ... قاموس الكلمات الأجنبية للغة الروسية

علم الأجنة- علم الأجنة الحيوانية – علم بنية وأنماط تطور الجنين. علم الأجنة النباتية علم الأجنة هو فرع من فروع العلوم التي تدرس ظهور وتطور الخلايا المشيجية الذكرية والأنثوية، وعمليات الإخصاب، وتطور الأجنة و... ... علم الأجنة العام: قاموس المصطلحات

الموسوعة الحديثة

علم الأجنة- و، ف. علم الأجنة و. قسم علم الأحياء الذي يدرس تطور الأجنة الحيوانية بما في ذلك الإنسان. اه. 1940. || عفا عليها الزمن، مترجمة الحالة الجنينية لشيء ما. ALS 1. بدون معرفة علم الأجنة في العلم، دون معرفة مصيره، من الصعب فهم حداثته... ... القاموس التاريخي للغالية في اللغة الروسية

علم الأجنة- (من الجنين و... علم الأحياء) علم يدرس التطور ما قبل الجنيني (تكوين الخلايا الجرثومية)، والإخصاب والتطور الجنيني للجسم. ارتبطت المعرفة الأولى في مجال علم الأجنة بأسماء أبقراط وأرسطو. المنشئ... ... القاموس الموسوعي المصور

- (من الجنين و...علميا) علم التطور ما قبل الجنيني (تكوين الخلايا الجرثومية)، والإخصاب، والتطور الجنيني واليرقي للجسم. هناك علم الأجنة الحيوانية والبشرية وعلم الأجنة النباتية. هناك عامة، مقارنة، ... القاموس الموسوعي الكبير

علم الأجنة، هو علم الأحياء الذي يدرس أصل وتطور وعمل الأجنة، سواء الحيوانية أو النباتية. يتتبع هذا النظام جميع مراحل العملية من تخصيب البويضة (البيضة) إلى الولادة (الفقس،... ... القاموس الموسوعي العلمي والتقني

علم الأجنة، وعلم الأجنة، وغيرها الكثير. لا يا انثى قسم علم الأحياء الذي يدرس تطور الأجنة الحيوانية بما في ذلك الإنسان. قاموس أوشاكوف التوضيحي. د.ن. أوشاكوف. 1935 1940 ... قاموس أوشاكوف التوضيحي

كتب

الأنسجة وعلم الأجنة من تجويف الفم والأسنان. دليل الدراسة، جيمونوف فلاديمير فلاديميروفيتش، لافروفا إميليا نيكولاييفنا، فالين إل آي، يتضمن دليل الدراسة جزءًا نظريًا عن علم الأجنة وأنسجة تجويف الفم والأسنان، وأطلسًا، وورشة عمل، واختبارًا ومواد تعليمية (أمثلة) مع أسئلة تحكم، .. . التصنيف: التشريح وعلم وظائف الأعضاءالناشر:

علم الأجنة أنا علم الأجنة (الرحم الجنيني اليوناني، الجنين + تعليم الشعارات)

بالمعنى الضيق - علم قوانين تكوين الجنين وتطوره، بالمعنى الواسع - علم التطور الفردي للكائنات الحية (انظر تكوين الجنين) . يتم التمييز بين علم الأجنة الحيوانية والبشرية (E. السليم) وعلم الأجنة النباتية (علم الأجنة النباتية). هـ. الدراسات الحيوانية والبشرية للمراحل المختلفة لتطور الكائن الحي، بما في ذلك. مرحلة ما قبل الجنين، أو تكوين الحيوانات المنوية (، تكوين الحيوانات المنوية)، (انظر الخلايا الجنسية) , جنينية (انظر جنينية) , نمو الجنين (انظر الجنين) , وكذلك الدورة الشهرية (في الثدييات والبشر). اعتمادا على أهداف وطرق البحث هناك علم الأجنة العام، علم الأجنة المقارن (يدرس تطور الجنين من خلال مقارنة تطور الأنواع الحيوانية المختلفة)، علم الأجنة التجريبي (دراسات في ظل ظروف تجريبية - الحركة الاصطناعية والتغيرات في مادة الجنين). الأساسيات - للتأثير المستهدف عليه)، علم الأجنة السكانية، وعلم الأجنة البيئي، وكذلك علم الأجنة التطوري (يدرس أنماط التغيرات التطورية في تكوين الحيوانات في عملية تطورها). في العقود الأخيرة، عند تقاطع علم البيئة مع علم الخلايا، وعلم الوراثة، والبيولوجيا الجزيئية، ظهرت أبحاث تدرس الآليات السببية والقوى الدافعة للتطور الفردي (النشوء) للحيوانات والنباتات.

ثانيا علم الأجنة (+ تعليم الشعارات اليونانية والعلوم)

وهو العلم الذي يدرس أنماط تكوين الجنين وتطوره.

علم الأجنة المقارن- اتجاه في علم البيئة يدرس تطور الأجنة من خلال مقارنة تطور ممثلي أنواع وفئات مختلفة من عالم الحيوان.

علم الأجنة التطوري- اتجاه في علم البيئة يدرس أنماط التغيرات التطورية في تكوين الحيوانات أثناء تطورها.

علم الأجنة التجريبي(علم وظائف الأعضاء التنموي - عفا عليه الزمن) - اتجاه في E. يستخدم أساليب الحركة الاصطناعية والتغيير في مادة الأساسيات الجنينية أثناء تطور الكائن الحي.

1. الموسوعة الطبية الصغيرة. - م: الموسوعة الطبية. 1991-96 2. الإسعافات الأولية. - م: الموسوعة الروسية الكبرى. 1994 3. القاموس الموسوعي للمصطلحات الطبية. - م: الموسوعة السوفيتية. - 1982-1984.

المرادفات:

انظر ما هو "علم الأجنة" في القواميس الأخرى:

علم الأجنة… كتاب مرجعي القاموس الإملائي

- (من الجنين و...العلم)، بالمعنى الضيق علم التطور الجنيني، بالمعنى الواسع علم التطور الفردي للكائنات الحية (تكوين الكائنات الحية). هـ. تدرس الحيوانات والبشر تطور ما قبل الجنين (تكوين البويضات وتكوين الحيوانات المنوية)، والإخصاب،... ... القاموس الموسوعي البيولوجي

الموسوعة الحديثة

كتب

الأنسجة وعلم الأجنة من تجويف الفم والأسنان. دليل الدراسة، جيمونوف فلاديمير فلاديميروفيتش، لافروفا إميليا نيكولاييفنا، فالين إل آي، يتضمن دليل الدراسة جزءًا نظريًا عن علم الأجنة وأنسجة تجويف الفم والأسنان، وأطلسًا، وورشة عمل، واختبارًا ومواد تعليمية (أمثلة) مع أسئلة تحكم، .. . التصنيف: التشريح وعلم وظائف الأعضاءالناشر:

علم الأجنة
العلم الذي يدرس تطور الكائن الحي في مراحله الأولى قبل التحول أو الفقس أو الولادة. يؤدي اندماج الأمشاج - البويضة (البويضة) والحيوانات المنوية - مع تكوين البيضة الملقحة إلى ظهور فرد جديد، ولكن قبل أن يصبح نفس المخلوق مثل والديه، يجب أن يمر بمراحل معينة من التطور: انقسام الخلايا، تكوين الطبقات الجرثومية الأولية والتجاويف، وظهور المحاور الجنينية ومحاور التماثل، وتطور التجاويف الجوفية ومشتقاتها، وتكوين الأغشية خارج الجنين، وأخيرًا، ظهور أجهزة عضوية متكاملة وظيفيًا وتشكل واحدة أو كائن حي آخر يمكن التعرف عليه. كل هذا يشكل موضوع دراسة علم الأجنة. التطور يسبقه تكوين الأمشاج، أي. تكوين ونضج الحيوانات المنوية والبويضة. تستمر عملية تطوير جميع بيض نوع معين بنفس الطريقة بشكل عام.
تكوين الأمشاج. يختلف الحيوان المنوي والبويضة الناضجة في بنيتهما، فقط نواتهما متشابهة؛ ومع ذلك، يتم تشكيل كلا الأمشاج من خلايا جرثومية أولية متطابقة المظهر. في جميع الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، يتم فصل هذه الخلايا الجرثومية الأولية في المراحل الأولى من التطور عن الخلايا الأخرى وتتطور بطريقة خاصة، وتستعد لأداء وظيفتها - إنتاج الخلايا الجنسية، أو الخلايا الجرثومية. لذلك، يطلق عليها اسم البلازما الجرثومية - على عكس جميع الخلايا الأخرى التي تشكل الجسد. ومع ذلك، فمن الواضح تمامًا أن كلا من البلازما الجرثومية والجسدية يأتيان من بويضة مخصبة - الزيجوت، الذي أدى إلى ظهور كائن حي جديد. لذا فهم متماثلون في الأساس. العوامل التي تحدد الخلايا التي تصبح تكاثرية وأي الخلايا الجسدية لم يتم تحديدها بعد. ومع ذلك، في نهاية المطاف، تكتسب الخلايا الجرثومية اختلافات واضحة تمامًا. تنشأ هذه الاختلافات أثناء عملية تكوين الأمشاج. في جميع الفقاريات وبعض اللافقاريات، تنشأ الخلايا الجرثومية الأولية بعيدًا عن الغدد التناسلية وتهاجر إلى الغدد التناسلية للجنين - المبيض أو الخصية - مع مجرى الدم، مع طبقات الأنسجة النامية، أو من خلال الحركات الأميبية. في الغدد التناسلية، يتم تشكيل الخلايا الجرثومية الناضجة منها. بحلول الوقت الذي تتطور فيه الغدد التناسلية، يكون الجسد والبلازما الجرثومية منفصلين وظيفيًا عن بعضهما البعض، ومن الآن فصاعدا، طوال حياة الكائن الحي، تكون الخلايا الجرثومية مستقلة تمامًا عن أي تأثيرات للسوما. ولهذا فإن الخصائص التي يكتسبها الفرد طوال حياته لا تؤثر على خلاياه التناسلية. تنقسم الخلايا الجرثومية الأولية أثناء وجودها في الغدد التناسلية لتشكل خلايا صغيرة - الحيوانات المنوية في الخصية والأوغونيوم في المبيضين. تستمر الحيوانات المنوية والأوغونيا في الانقسام بشكل متكرر، وتشكل خلايا من نفس الحجم، مما يشير إلى النمو التعويضي لكل من السيتوبلازم والنواة. تنقسم الحيوانات المنوية والأوغونيا بشكل انقسامي، وبالتالي، فإنها تحتفظ بالعدد الثنائي الصبغي الأصلي للكروموسومات. وبعد مرور بعض الوقت، تتوقف هذه الخلايا عن الانقسام وتدخل في فترة من النمو، تحدث خلالها تغيرات مهمة جدًا في نواتها. ترتبط الكروموسومات، التي تم تلقيها في الأصل من الوالدين، في أزواج (مترافقة)، وتكون على اتصال وثيق جدًا. وهذا يجعل التقاطع اللاحق ممكنًا، حيث يتم كسر الكروموسومات المتماثلة وضمها بترتيب جديد، وتبادل الأقسام المكافئة؛ نتيجة للعبور، تنشأ مجموعات جديدة من الجينات في كروموسومات الأوجونيا والحيوانات المنوية. من المفترض أن عقم البغال يرجع إلى عدم توافق الكروموسومات التي تم الحصول عليها من والديهم - الحصان والحمار، مما يجعل الكروموسومات غير قادرة على البقاء على قيد الحياة عندما تكون مرتبطة بشكل وثيق ببعضها البعض. ونتيجة لذلك، يتوقف نضوج الخلايا الجرثومية في المبيضين أو الخصيتين عند مرحلة الاقتران. عندما يتم إعادة بناء النواة وتراكم كمية كافية من السيتوبلازم في الخلية، تُستأنف عملية الانقسام؛ تخضع الخلية والنواة بأكملها لنوعين مختلفين من الانقسامات، والتي تحدد العملية الفعلية لنضج الخلايا الجرثومية. واحد منهم - الانقسام - يؤدي إلى تكوين خلايا مشابهة للخلايا الأصلية؛ نتيجة للانقسام الاختزالي الآخر، أو الانقسام الاختزالي، حيث تنقسم الخلايا مرتين - تتشكل الخلايا، تحتوي كل منها على نصف عدد الكروموسومات (أحادي الصيغة الصبغية) فقط مقارنة بالكروموسومات الأصلية، أي واحدة من كل زوج (انظر أيضًا الخلية) . وفي بعض الأنواع، تحدث انقسامات الخلايا هذه بترتيب عكسي. بعد نمو وإعادة تنظيم النوى في البويضات والحيوانات المنوية وقبل الانقسام الانتصافي الأول مباشرة، تسمى هذه الخلايا البويضات والخلايا المنوية من الدرجة الأولى، وبعد الانقسام الانتصافي الأول - البويضات والخلايا المنوية من الدرجة الثانية. وأخيرًا، بعد الانقسام الانتصافي الثاني، تسمى الخلايا الموجودة في المبيض بالبويضات، وتسمى الخلايا الموجودة في الخصية بالحيوانات المنوية. لقد نضجت البويضة الآن أخيرًا، ولكن لا يزال يتعين على الحيوان المنوي أن يخضع للتحول ويتحول إلى حيوان منوي. يجب التأكيد هنا على أحد الاختلافات المهمة بين تكوين البويضات وتكوين الحيوانات المنوية. من بويضة واحدة من الدرجة الأولى، ينتج عن النضج بويضة واحدة ناضجة فقط؛ تتحول النوى الثلاثة المتبقية وكمية صغيرة من السيتوبلازم إلى أجسام قطبية، والتي لا تعمل كخلايا جرثومية وتتحلل لاحقًا. كل السيتوبلازم والصفار، الذي يمكن توزيعه بين أربع خلايا، يتركز في خلية واحدة - في البويضة الناضجة. في المقابل، تنتج خلية منوية واحدة من الدرجة الأولى أربعة حيوانات منوية ونفس العدد من الحيوانات المنوية الناضجة دون فقدان نواة واحدة. عند الإخصاب، يتم استعادة العدد الثنائي الصبغي أو الطبيعي للكروموسومات.

بيضة.البيضة خاملة وعادة ما تكون أكبر من الخلايا الجسدية لكائن حي معين. يبلغ قطر بيضة الفأر حوالي 0.06 ملم، في حين يمكن أن يصل قطر بيضة النعامة إلى أكثر من 15 سم. وعادة ما يكون البيض كرويًا أو بيضاويًا، ولكن يمكن أيضًا أن يكون مستطيلًا، مثل بيض الحشرات أو أسماك الجريث أو أسماك الطين. ويعتمد حجم البيضة وخصائصها الأخرى على كمية الصفار المغذي الموجود فيها وتوزيعه، والذي يتراكم على شكل حبيبات، أو على شكل كتلة صلبة بشكل أقل شيوعًا. ولذلك، يتم تقسيم البيض إلى أنواع مختلفة حسب محتوى صفاره. البيض المتجانس (من الحمص اليوناني – متساوي، متجانس، لكيثوس – صفار). في بيض الهوموليسيثال، والذي يُسمى أيضًا إيزوليسيثال أو أوليجوليسيثال، يوجد صفار قليل جدًا ويتم توزيعه بالتساوي في السيتوبلازم. مثل هذا البيض نموذجي للإسفنج، والتجويفات المعوية، وشوكيات الجلد، والاسكالوب، والديدان الخيطية، والغلاليات ومعظم الثدييات. يحتوي بيض Telolecithal (من الكلمة اليونانية tlos - النهاية) على كمية كبيرة من صفار البيض، ويتركز السيتوبلازم في أحد الأطراف، وعادةً ما يُشار إليه على أنه القطب الحيواني. ويسمى القطب المقابل، الذي يتركز عليه الصفار، بالقطب الخضري. مثل هذا البيض نموذجي للحلقيات ورأسيات الأرجل والسنسيلات والأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور وأحادية المسلك. لديهم محور حيواني-نباتي محدد جيدًا، يحدده تدرج توزيع صفار البيض؛ عادة ما يقع القلب بشكل غريب الأطوار. في البيض الذي يحتوي على صبغة، يتم توزيعه أيضًا على طول التدرج، ولكن على عكس صفار البيض، فهو أكثر وفرة في القطب الحيواني.
البيض المركزي.فيها، يقع صفار البيض في المركز، بحيث يتم نقل السيتوبلازم إلى المحيط ويكون التفتت سطحيًا. مثل هذا البيض نموذجي لبعض التجاويف المعوية والمفصليات.
الحيوانات المنوية.على عكس البويضة الكبيرة والخاملة، فإن الحيوانات المنوية صغيرة الحجم، يتراوح طولها من 0.02 إلى 2.0 ملم، وهي نشطة وقادرة على السباحة مسافة طويلة للوصول إلى البويضة. يوجد فيها القليل من السيتوبلازم ولا يوجد صفار على الإطلاق. يتنوع شكل الحيوانات المنوية، ولكن من بينها نوعان رئيسيان يمكن تمييزهما - ذات الجلد وغير ذات الجلد. الأشكال الخالية من السوط نادرة نسبيًا. في معظم الحيوانات، يلعب الحيوان المنوي دورًا نشطًا في عملية الإخصاب. انظر أيضًا الحيوانات المنوية.
التخصيب.الإخصاب هو عملية معقدة يخترق خلالها الحيوان المنوي البويضة وتندمج نواتها. نتيجة اندماج الأمشاج، يتم تشكيل الزيجوت - وهو في الأساس فرد جديد قادر على التطور في ظل وجود الظروف اللازمة لذلك. يؤدي الإخصاب إلى تنشيط البويضة، وتحفيزها على إجراء تغييرات متتالية تؤدي إلى نمو الكائن الحي. أثناء الإخصاب، يحدث الأمفيميكس أيضًا، أي. خليط من العوامل الوراثية نتيجة اندماج نواة البويضة والحيوان المنوي. توفر البويضة نصف الكروموسومات الضرورية وعادة ما توفر جميع العناصر الغذائية اللازمة للمراحل المبكرة من التطور. عندما يتلامس الحيوان المنوي مع سطح البويضة، يتغير الغشاء المحي للبويضة، ويتحول إلى غشاء الإخصاب. ويعتبر هذا التغيير دليلاً على تنشيط البويضة. في الوقت نفسه، على سطح البيض الذي يحتوي على صفار قليل أو لا يحتوي على صفار، ما يسمى. رد فعل قشري يمنع الحيوانات المنوية الأخرى من دخول البويضة. في البيض الذي يحتوي على الكثير من صفار البيض، يحدث التفاعل القشري لاحقًا، بحيث تخترقه عادةً عدة حيوانات منوية. ولكن حتى في مثل هذه الحالات، يتم الإخصاب بواسطة حيوان منوي واحد فقط، وهو أول من يصل إلى نواة البويضة. في بعض البويضات، عند نقطة اتصال الحيوانات المنوية بغشاء البلازما للبويضة، يتم تشكيل نتوء الغشاء - ما يسمى. حديبة الإخصاب فهو يسهل اختراق الحيوانات المنوية. عادة، يخترق رأس الحيوان المنوي والمراكز المركزية الموجودة في الجزء الأوسط منه البويضة، بينما يبقى الذيل بالخارج. تساهم المريكزات في تكوين المغزل أثناء الانقسام الأول للبويضة المخصبة. يمكن اعتبار عملية الإخصاب كاملة عندما تندمج النواتان أحاديتا الصيغة الصبغية - البويضة والحيوان المنوي - وتتحد كروموسوماتهما، استعدادًا للتجزئة الأولى للبويضة المخصبة.
انظر أيضًا البيض.
ينفصل.إذا كان ظهور غشاء الإخصاب يعتبر مؤشرا على تنشيط البويضة، فإن الانقسام (الانكسار) هو بمثابة العلامة الأولى للنشاط الفعلي للبويضة المخصبة. تعتمد طبيعة التكسير على كمية وتوزيع صفار البيض في البيضة، وكذلك على الخصائص الوراثية لنواة الزيجوت وخصائص السيتوبلازم في البيضة (يتم تحديد الأخير بالكامل من خلال النمط الجيني لكائن الأم). هناك ثلاثة أنواع من تفتيت البويضة المخصبة. انقسام هولوبلاستيك هو سمة من سمات البيض المتجانس. تقوم طائرات السحق بفصل البيضة بالكامل. يمكنهم تقسيمها إلى أجزاء متساوية، كما هو الحال في نجم البحر أو قنفذ البحر، أو إلى أجزاء غير متساوية، كما هو الحال في بطنيات الأقدام Crepidula. يحدث تجزئة البويضة التيليسيتية المعتدلة من اللانسيت وفقًا للنوع المجسم، ومع ذلك، فإن عدم انتظام الانقسام يظهر فقط بعد مرحلة الأربعة قسيمات المتفجرة. في بعض الخلايا، بعد هذه المرحلة، يصبح الانقسام غير متساوٍ للغاية؛ تسمى الخلايا الصغيرة المتكونة في هذه الحالة ميكروميرات، والخلايا الكبيرة التي تحتوي على الصفار تسمى ماكروميرات. في الرخويات، تعمل مستويات الانقسام بطريقة تجعل القسيمات المتفجرة مرتبة في شكل حلزوني، بدءًا من مرحلة الخلايا الثمانية؛ يتم تنظيم هذه العملية بواسطة النواة. يعد الانقسام الميروبلاستيكي نموذجيًا لبيض التيليوسيثال الغني بالصفار. يقتصر على مساحة صغيرة نسبيًا عند القطب الحيواني. لا تمر طائرات الانقسام عبر البيضة بأكملها ولا تشمل صفار البيض، بحيث يتشكل نتيجة الانقسام قرص صغير من الخلايا (القرص الأرومي) عند القطب الحيواني. هذا التفتت، الذي يسمى أيضًا القرصي، هو سمة من سمات الزواحف والطيور. يعتبر التكسير السطحي أمرًا نموذجيًا بالنسبة للبيض المركزي. تنقسم نواة الزيجوت في الجزيرة الوسطى من السيتوبلازم، وتنتقل الخلايا الناتجة إلى سطح البيضة، لتشكل طبقة سطحية من الخلايا حول الصفار المركزي. ويلاحظ هذا النوع من الانقسام في المفصليات.
قواعد سحق.لقد ثبت أن التجزئة تخضع لقواعد معينة، سميت باسم الباحثين الذين صاغوها لأول مرة. قاعدة فلوجر: يسحب المغزل دائمًا في الاتجاه الأقل مقاومة. قاعدة بلفور: معدل الانقسام الكامل للأرومات يتناسب عكسيا مع كمية الصفار (الصفار يجعل من الصعب تقسيم كل من النواة والسيتوبلازم). قاعدة ساكس: تنقسم الخلايا عادة إلى أجزاء متساوية، ويتقاطع مستوى كل قسم جديد مع مستوى القسم السابق بزاوية قائمة. قاعدة هيرتفيغ: تقع النواة والمغزل عادة في وسط البروتوبلازم النشط. يقع محور كل مغزل انشطاري على طول المحور الطويل للكتلة البروتوبلازمية. عادةً ما تتقاطع مستويات الانقسام مع كتلة البروتوبلازم بزوايا قائمة على محاورها. نتيجة لسحق البويضات المخصبة من أي نوع، يتم تشكيل خلايا تسمى القسيمات الانفجارية. عندما يكون هناك العديد من المتفجرات (في البرمائيات، على سبيل المثال، من 16 إلى 64 خلية)، فإنها تشكل بنية تشبه التوت وتسمى التوتية.

أ - مرحلة اثنين من المتفجرات. ب - مرحلة الأربعة قسيمات. ب - التوتية، وتتكون من حوالي 16 قسيمًا أروميًا (عمر الجنين حوالي 84 ساعة). ز - بلاستولا. تشير المنطقة المركزية الأفتح إلى تكوين الجوف الأريمي (عمر الجنين حوالي 100 ساعة). 1- الأجسام القطبية.
بلاستولا.ومع استمرار التجزئة، تصبح القسيمات المتفجرة أصغر حجمًا وأكثر تجاورًا لبعضها البعض، وتكتسب شكلًا سداسيًا. وهذا الشكل يزيد من الصلابة الهيكلية للخلايا وكثافة الطبقة. تستمر الخلايا في الانقسام، وتدفع بعضها البعض، وفي النهاية، عندما يصل عددها إلى عدة مئات أو آلاف، فإنها تشكل تجويفًا مغلقًا - الجوف الأريمي، الذي يتدفق إليه السائل من الخلايا المحيطة. بشكل عام، يسمى هذا التكوين بلاستولا. تكوينه (الذي لا تشارك فيه الحركات الخلوية) ينهي فترة تفتيت البويضة. في بيض متجانس، يمكن أن يقع الجوف الأريمي في المركز، ولكن في بيض تيلوليثيتال عادة ما يتم إزاحته بواسطة صفار البيض ويقع بشكل غريب الأطوار، أقرب إلى القطب الحيواني وتحت القرص الأريمي مباشرة. لذا، فإن الأريمة عادة ما تكون عبارة عن كرة مجوفة، تجويفها (الجوف الأريمي) مملوء بالسوائل، ولكن في بيض التيليسيتال مع انقسام قرصي، يتم تمثيل الأريمة ببنية مسطحة. في حالة الانقسام الشامل للأرومات، تعتبر مرحلة الأريمة مكتملة عندما تصبح النسبة بين أحجام السيتوبلازم والنواة، نتيجة لانقسام الخلايا، هي نفسها كما في الخلايا الجسدية. في البويضة المخصبة، لا تتوافق أحجام الصفار والسيتوبلازم على الإطلاق مع حجم النواة. ومع ذلك، أثناء عملية الانقسام، تزداد كمية المادة النووية قليلاً، في حين ينقسم السيتوبلازم والصفار فقط. في بعض البويضات، تبلغ نسبة الحجم النووي إلى حجم السيتوبلازم في وقت الإخصاب حوالي 1:400، وفي نهاية مرحلة البلاستولا تكون حوالي 1:7. هذا الأخير قريب من النسبة المميزة لكل من الخلايا الجرثومية الأولية والخلايا الجسدية. يمكن رسم خرائط للأسطح الأريمة المتأخرة للغلاليات والبرمائيات؛ للقيام بذلك، يتم تطبيق الأصباغ أثناء الحياة (التي لا تضر الخلايا) على أجزاء مختلفة منها - يتم الحفاظ على علامات اللون التي تم إجراؤها أثناء التطوير الإضافي وتجعل من الممكن تحديد الأعضاء التي تنشأ من كل منطقة. وتسمى هذه المناطق افتراضية، أي. أولئك الذين يمكن التنبؤ بمصيرهم في ظل ظروف النمو الطبيعية. ومع ذلك، إذا تم نقل أو تبديل هذه المناطق في مرحلة الأريمة المتأخرة أو المعدة المبكرة، فسوف يتغير مصيرها. تُظهر مثل هذه التجارب أنه حتى مرحلة معينة من التطور، يكون كل قسيم أريمي قادرًا على التحول إلى أي من الخلايا العديدة المختلفة التي يتكون منها الجسم.

المعدة.المعدة هي مرحلة التطور الجنيني التي يتكون فيها الجنين من طبقتين: الطبقة الخارجية - الأديم الظاهر، والأديم الباطن الداخلي. يتم تحقيق هذه المرحلة ثنائية الطبقة بطرق مختلفة في الحيوانات المختلفة، حيث أن بيض الأنواع المختلفة يحتوي على كميات مختلفة من الصفار. ومع ذلك، على أي حال، فإن الدور الرئيسي في هذا يلعبه حركات الخلايا، وليس انقسامات الخلايا.
الانغلاف المعوي.في البيض المتجانس، الذي يتميز بالانقسام الشامل، تحدث المعدة عادة عن طريق غزو خلايا القطب النباتي، مما يؤدي إلى تكوين جنين على شكل كوب من طبقتين. تنقبض الجوف الأريمي الأصلي، ولكن يتم تشكيل تجويف جديد - الجوف المعدي. يُطلق على الفتحة المؤدية إلى جوف المعدة الجديد اسم "الفتحة الأريمية" (اسم مؤسف، لأنه لا يفتح في جوف المعدة، بل في جوف المعدة). يقع الانفجار في منطقة فتحة الشرج المستقبلية، في النهاية الخلفية للجنين، وفي هذه المنطقة يتطور معظم الأديم المتوسط - الطبقة الجرثومية الثالثة أو الوسطى. يُطلق على الجوف المعدي أيضًا اسم الأرتشيترون، أو الأمعاء الأولية، وهو بمثابة بداية الجهاز الهضمي.
الالتفاف.في الزواحف والطيور، التي يحتوي بيضها على كمية كبيرة من الصفار ويتم سحقها بشكل ميروبلاستيكي، ترتفع الخلايا الأريمة في منطقة صغيرة جدًا فوق الصفار ثم تبدأ في الالتفاف إلى الداخل، تحت خلايا الطبقة العليا، وتشكل الطبقة الثانية ( أقل) طبقة. تسمى عملية طي طبقة الخلية هذه بالارتداد. تصبح الطبقة العليا من الخلايا هي الطبقة الجرثومية الخارجية، أو الأديم الظاهر، والطبقة السفلية تصبح الطبقة الداخلية، أو الأديم الباطن. تندمج هذه الطبقات في بعضها البعض، ويُعرف المكان الذي يحدث فيه الانتقال باسم الشفة الأُريمية. يتكون سقف الأمعاء الأولية في أجنة هذه الحيوانات من خلايا جلدية داخلية مكتملة التكوين، ويتكون الجزء السفلي من صفار البيض؛ يتم تشكيل الجزء السفلي من الخلايا في وقت لاحق.
التصفيح.في الثدييات العليا، بما في ذلك البشر، تحدث المعدة بشكل مختلف إلى حد ما، أي من خلال التصفيح، ولكنها تؤدي إلى نفس النتيجة - تكوين جنين من طبقتين. التصفيح هو انفصال الطبقة الخارجية الأصلية للخلايا، مما يؤدي إلى ظهور طبقة داخلية من الخلايا، أي. الأديم الباطن.
العمليات المساعدة.هناك أيضًا عمليات إضافية تصاحب عملية المعدة. العملية البسيطة الموصوفة أعلاه هي الاستثناء وليست القاعدة. وتشمل العمليات المساعدة epiboly (القاذورات)، أي. حركة طبقات الخلايا على طول سطح نصف الكرة الخضري للبيضة، والتجمع – اتحاد الخلايا على مساحات واسعة. قد تصاحب إحدى هاتين العمليتين أو كلتيهما كلاً من الانغماس والارتداد.
نتائج المعدة.النتيجة النهائية للمعدة هي تكوين جنين من طبقتين. تتكون الطبقة الخارجية للجنين (الأديم الظاهر) من خلايا صغيرة مصبوغة غالبًا لا تحتوي على صفار؛ ومن الأديم الظاهر، تتطور أنسجة مثل، على سبيل المثال، الطبقات العصبية والعليا من الجلد. تتكون الطبقة الداخلية (الأديم الباطن) من خلايا غير مصطبغة تقريبًا تحتفظ ببعض الصفار؛ أنها تؤدي بشكل رئيسي إلى الأنسجة المبطنة للجهاز الهضمي ومشتقاته. ومع ذلك، ينبغي التأكيد على أنه لا توجد اختلافات عميقة بين هاتين الطبقتين الجرثوميتين. يؤدي الأديم الظاهر إلى ظهور الأديم الباطن، وإذا كان من الممكن في بعض الأشكال تحديد الحدود بينهما في منطقة الشفة الانفجارية، فإنه في حالات أخرى لا يمكن تمييزه عمليًا. وقد تبين في تجارب الزرع أن الفرق بين هذه الأنسجة يتحدد فقط من خلال موقعها. إذا تم زرع المناطق التي عادة ما تظل أديمًا ظاهريًا وتنتج مشتقات جلدية على شفة الثقب الأُريمي، فإنها تطوى إلى الداخل وتصبح أديمًا داخليًا، والتي يمكن أن تصبح بطانة الجهاز الهضمي، أو الرئتين، أو الغدة الدرقية. في كثير من الأحيان، مع ظهور الأمعاء الأولية، يتغير مركز ثقل الجنين، ويبدأ بالتناوب في أصدافه، ومحور التماثل الأمامي الخلفي (الرأس - الذيل) والظهري البطني (الخلفي - البطن). يتم إنشاء الكائن المستقبلي لأول مرة.
طبقات جرثومية. يتم التمييز بين الأديم الظاهر والأديم الباطن والأديم المتوسط بناءً على معيارين. أولاً، من خلال موقعها في الجنين في المراحل الأولى من تطوره: خلال هذه الفترة، يكون الأديم الظاهر دائمًا في الخارج، والأديم الباطن في الداخل، والأديم المتوسط، الذي يظهر أخيرًا، يقع بينهما. ثانيًا، من خلال دورها المستقبلي: كل ورقة من هذه الأوراق تؤدي إلى ظهور أعضاء وأنسجة معينة، وغالبًا ما يتم تحديدها من خلال مصيرها الإضافي في عملية التطوير. لكن لنتذكر أنه خلال فترة ظهور هذه الأوراق لم تكن هناك اختلافات جوهرية بينهما. في التجارب التي أجريت على زرع الطبقات الجرثومية، تبين أن كل واحدة منها تتمتع في البداية بقوة أي من الطبقتين الأخريين. وبالتالي، فإن التمييز بينهما مصطنع، ولكنه مناسب جدًا للاستخدام عند دراسة التطور الجنيني. الأديم المتوسط، أي. تتشكل الطبقة الجرثومية الوسطى بعدة طرق. وقد ينشأ مباشرة من الأديم الباطن عن طريق تكوين أكياس جوفية، كما هو الحال في الرمح؛ في وقت واحد مع الأديم الباطن، كما هو الحال في الضفدع؛ أو عن طريق التصفيح من الأديم الظاهر كما في بعض الثدييات. على أية حال، في البداية يكون الأديم المتوسط عبارة عن طبقة من الخلايا تقع في الفضاء الذي كانت تشغله في الأصل الجوف الأريمي، أي. بين الأديم الظاهر من الخارج والأديم الباطن من الداخل. وسرعان ما ينقسم الأديم المتوسط إلى طبقتين من الخلايا، يتشكل بينهما تجويف يسمى الجوف العام. ومن هذا التجويف يتكون فيما بعد تجويف التامور الذي يحيط بالقلب، والتجويف الجنبي الذي يحيط بالرئتين، وتجويف البطن الذي تكمن فيه الأعضاء الهضمية. الطبقة الخارجية من الأديم المتوسط - الأديم المتوسط الجسدي - تتشكل مع الأديم الظاهر ما يسمى. جسدية جنبية. من الأديم المتوسط الخارجي، تتطور العضلات المخططة للجذع والأطراف والأنسجة الضامة والعناصر الوعائية للجلد. تسمى الطبقة الداخلية من خلايا الأديم المتوسط بالأديم المتوسط الحشوي، وتشكل مع الأديم الباطن الطبقة الحشوية الجنبية. من هذه الطبقة من الأديم المتوسط، تتطور العضلات الملساء والعناصر الوعائية للجهاز الهضمي ومشتقاته. يوجد في الجنين النامي الكثير من اللحمة المتوسطة السائبة (الأديم المتوسط الجنيني)، التي تملأ الفراغ بين الأديم الظاهر والأديم الباطن. في الحبليات، أثناء التطور، يتم تشكيل عمود طولي من الخلايا المسطحة - الحبل الظهري، السمة المميزة الرئيسية لهذا النوع. تنشأ خلايا الحبل الظهري من الأديم الظاهر في بعض الحيوانات، ومن الأديم الباطن في حيوانات أخرى، ومن الأديم المتوسط في حيوانات أخرى. على أية حال، يمكن بالفعل تمييز هذه الخلايا عن البقية في مرحلة مبكرة جدًا من التطور، وهي تقع على شكل عمود طولاني فوق القناة الهضمية الأولية. في أجنة الفقاريات، يعمل الحبل الظهري كمحور مركزي يتطور حوله الهيكل العظمي المحوري، وفوقه الجهاز العصبي المركزي. في معظم الحبليات يكون هذا تركيبًا جنينيًا بحتًا، ولا يستمر طوال الحياة إلا في الحيزات والسيكلوستومات والألاسموبرانش. في جميع الفقاريات الأخرى تقريبًا، يتم استبدال خلايا الحبل الظهري بخلايا عظمية تشكل جسم الفقرات النامية؛ ويترتب على ذلك أن وجود الحبل الظهري يسهل تكوين العمود الفقري.
مشتقات الطبقات الجرثومية.ويختلف المصير الإضافي للطبقات الجرثومية الثلاث. من الأديم الظاهر تتطور: جميع الأنسجة العصبية. الطبقات الخارجية من الجلد ومشتقاته (الشعر والأظافر ومينا الأسنان) وجزئياً الغشاء المخاطي لتجويف الفم وتجويف الأنف والشرج. ويؤدي الأديم الباطن إلى تكوين بطانة الجهاز الهضمي بأكمله - من تجويف الفم إلى فتحة الشرج - وجميع مشتقاته، أي. الغدة الصعترية والغدة الدرقية والغدد جارات الدرقية والقصبة الهوائية والرئتين والكبد والبنكرياس. تتشكل من الأديم المتوسط: جميع أنواع الأنسجة الضامة والأنسجة العظمية والغضاريف والدم والأوعية الدموية. جميع أنواع الأنسجة العضلية. أجهزة الإخراج والإنجاب، طبقة الجلد من الجلد. يوجد في الحيوان البالغ عدد قليل جدًا من الأعضاء ذات الأصل الباطني التي لا تحتوي على خلايا عصبية تنشأ من الأديم الظاهر. يحتوي كل عضو مهم أيضًا على مشتقات الأديم المتوسط - الأوعية الدموية، والدم، وغالبًا العضلات، بحيث يتم الحفاظ على العزلة الهيكلية للطبقات الجرثومية فقط في مرحلة تكوينها. بالفعل في بداية تطورها، تكتسب جميع الأعضاء بنية معقدة، وتشمل مشتقات جميع الطبقات الجرثومية.
الخطة العامة لبنية الجسم
تناظر.في المراحل الأولى من التطور، يكتسب الكائن الحي نوعًا معينًا من التناظر المميز لنوع معين. أحد ممثلي الطلائعيات الاستعمارية، فولفوكس، لديه تناظر مركزي: أي طائرة تمر عبر مركز فولفوكس تقسمه إلى نصفين متساويين. بين الحيوانات متعددة الخلايا، لا يوجد حيوان واحد لديه هذا النوع من التناظر. تتميز التجويفات المعوية وشوكيات الجلد بالتماثل الشعاعي، أي. وتقع أجزاء من الجسم حول المحور الرئيسي، وتشكل نوعا من الاسطوانة. بعض الطائرات التي تمر عبر هذا المحور، وليس كلها، تقسم هذا الحيوان إلى نصفين متساويين. جميع شوكيات الجلد في مرحلة اليرقات لها تناظر ثنائي، ولكن أثناء التطور تكتسب تناظرًا شعاعيًا، وهو سمة مرحلة البلوغ. بالنسبة لجميع الحيوانات عالية التنظيم، يعتبر التناظر الثنائي نموذجيًا، أي. يمكن تقسيمها إلى نصفين متماثلين في مستوى واحد فقط. نظرًا لأن هذا الترتيب للأعضاء يُلاحظ في معظم الحيوانات، فهو يعتبر الأمثل للبقاء على قيد الحياة. المستوى الذي يمتد على طول المحور الطولي من السطح البطني (البطني) إلى السطح الظهري (الظهري) يقسم الحيوان إلى نصفين، أيمن وأيسر، وهما صورتان معكوستان لبعضهما البعض. تتمتع جميع البويضات غير المخصبة تقريبًا بتماثل شعاعي، لكن بعضها يفقده في وقت الإخصاب. على سبيل المثال، في بيضة الضفدع، يتم دائمًا نقل مكان اختراق الحيوانات المنوية إلى النهاية الأمامية أو الرأسية للجنين المستقبلي. يتم تحديد هذا التناظر من خلال عامل واحد فقط - تدرج توزيع الصفار في السيتوبلازم. يصبح التناظر الثنائي واضحًا بمجرد أن يبدأ تكوين العضو أثناء التطور الجنيني. في الحيوانات العليا، تتشكل جميع الأعضاء تقريبًا في أزواج. وهذا ينطبق على العينين والأذنين والأنف والرئتين والأطراف ومعظم العضلات وأجزاء الهيكل العظمي والأوعية الدموية والأعصاب. حتى القلب يتم وضعه كبنية مزدوجة، ثم تندمج أجزاؤه لتشكل عضوًا أنبوبيًا واحدًا، والذي يلتوي بعد ذلك، ويتحول إلى القلب البالغ ببنيته المعقدة. يتجلى الاندماج غير الكامل للنصفين الأيمن والأيسر من الأعضاء، على سبيل المثال، في حالات الحنك المشقوق أو الشفة المشقوقة، والتي نادراً ما توجد عند البشر.

ميتاميرزم(تقطيع الجسم إلى أجزاء متشابهة). تم تحقيق أكبر نجاح في عملية التطور الطويلة بواسطة الحيوانات ذات الأجسام المجزأة. يمكن رؤية البنية المتغيرة للحلقيات والمفصليات بوضوح طوال حياتهم. في معظم الفقاريات، يصبح الهيكل المجزأ في البداية بالكاد يمكن تمييزه، ولكن في المراحل الجنينية يتم التعبير عن تجسيدهم بوضوح. في lancelet، تتجلى metamerism في بنية الجوف والعضلات والغدد التناسلية. تتميز الفقاريات بالترتيب القطعي لبعض أجزاء الجهاز العصبي والإخراجي والأوعية الدموية والأنظمة الداعمة؛ ومع ذلك، بالفعل في المراحل الأولى من التطور الجنيني، يتم فرض هذا Metamerism من خلال التطور المتسارع للنهاية الأمامية للجسم - ما يسمى. الرأس. إذا قمنا بفحص جنين كتكوت عمره 48 ساعة نما في حاضنة، فيمكننا التعرف على كل من التناظر الثنائي والتناظر، والذي يتم التعبير عنه بشكل أكثر وضوحًا في الطرف الأمامي من الجسم. على سبيل المثال، تظهر مجموعات العضلات، أو الجسيدات، لأول مرة في منطقة الرأس وتتشكل بشكل تسلسلي، بحيث تكون الجسيدات المجزأة الأقل تطورًا هي الجسيدات الخلفية.
تكوين الأعضاء.في معظم الحيوانات، تكون القناة الهضمية من أوائل القنوات التي يتم التمايز فيها. في جوهرها، فإن أجنة معظم الحيوانات عبارة عن أنبوب يتم إدخاله في أنبوب آخر؛ الأنبوب الداخلي هو الأمعاء، من الفم إلى فتحة الشرج. تتشكل الأعضاء الأخرى المدرجة في الجهاز الهضمي وأعضاء الجهاز التنفسي على شكل نتاج لهذه الأمعاء الأولية. إن وجود سقف القوس المعوي، أو الأمعاء الأولية، تحت الأديم الظاهر الظهري يسبب (يحفز)، ربما مع الحبل الظهري، تكوين ثاني أهم نظام في الجسم على الجانب الظهري من الجنين، وهو الجهاز المركزي. الجهاز العصبي. يحدث هذا على النحو التالي: أولاً، يتكاثف الأديم الظاهر الظهري ويشكل اللوحة العصبية؛ ثم ترتفع حواف اللوحة العصبية لتشكل طيات عصبية تنمو تجاه بعضها البعض وتغلق في النهاية - ونتيجة لذلك، يظهر الأنبوب العصبي، وهو بداية الجهاز العصبي المركزي. يتطور الدماغ من الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي، ويتطور الباقي إلى الحبل الشوكي. مع نمو الأنسجة العصبية، يختفي تجويف الأنبوب العصبي تقريبًا - ولم يتبق سوى قناة مركزية ضيقة. يتشكل الدماغ نتيجة للنتوءات والانغماسات وسماكة وترقق الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي للجنين. من الدماغ والحبل الشوكي المتشكلين تنشأ الأعصاب المقترنة - القحفية والشوكية والمتعاطفة. يخضع الأديم المتوسط أيضًا لتغيرات مباشرة بعد ظهوره. وهي تشكل الجسيدات المزدوجة والمتتالية (كتل العضلات)، والفقرات، والبضعات الكلوية (أساسيات أعضاء الإخراج) وأجزاء من الجهاز التناسلي. وهكذا فإن تطور أجهزة الأعضاء يبدأ مباشرة بعد تكوين الطبقات الجرثومية. تتم جميع عمليات التطوير (في الظروف العادية) بدقة الأجهزة التقنية الأكثر تقدمًا.
الأيض الجنيني
لا تتطلب الأجنة التي تتطور في بيئة مائية أي غلاف غير الأغشية الجيلاتينية التي تغطي البويضة. يحتوي هذا البيض على ما يكفي من صفار البيض لتوفير التغذية للجنين؛ تحميه الأصداف إلى حد ما وتساعد في الحفاظ على الحرارة الأيضية، وفي الوقت نفسه تكون نفاذية بما فيه الكفاية بحيث لا تتداخل مع التبادل الحر للغازات (أي دخول الأكسجين وخروج ثاني أكسيد الكربون) بين الجنين و بيئة.
الأغشية خارج الجنين.في الحيوانات التي تضع بيضها على الأرض أو تكون ولودة، يحتاج الجنين إلى أغشية إضافية تحميه من الجفاف (إذا تم وضع البيض على الأرض) وتوفر التغذية وإزالة المنتجات النهائية الأيضية وتبادل الغازات. يتم تنفيذ هذه الوظائف عن طريق الأغشية خارج الجنين - السلى والمشيماء والكيس المحي والسقاء، والتي تتشكل أثناء التطور في جميع الزواحف والطيور والثدييات. يرتبط المشيماء والسلى ارتباطًا وثيقًا في الأصل؛ أنها تتطور من الأديم المتوسط والأديم الظاهر الجسدي. المشيماء هو الغشاء الخارجي المحيط بالجنين وثلاثة أغشية أخرى. وهذه القشرة منفذة للغازات ويحدث من خلالها تبادل الغازات. يحمي السلى الخلايا الجنينية من الجفاف بفضل السائل الأمنيوسي الذي تفرزه خلاياه. كيس الصفار المملوء بالصفار، مع ساق الصفار، يزود الجنين بالمواد المغذية القابلة للهضم؛ ويحتوي هذا الغشاء على شبكة كثيفة من الأوعية الدموية والخلايا التي تنتج الإنزيمات الهاضمة. يتكون كيس الصفار، مثل السقاء، من الأديم المتوسط الحشوي والأديم الباطن: ينتشر الأديم الباطن والأديم المتوسط على كامل سطح الصفار، مما يؤدي إلى نموه بشكل زائد، بحيث ينتهي الصفار بأكمله في كيس الصفار في النهاية. في الزواحف والطيور، يعمل السقاء كخزان للمنتجات الأيضية النهائية القادمة من كليتي الجنين، ويضمن أيضًا تبادل الغازات. في الثدييات، يتم تنفيذ هذه الوظائف المهمة عن طريق المشيمة - وهو عضو معقد يتكون من الزغابات المشيمية، والتي، تنمو، تدخل في فترات الاستراحة (الخبايا) من الغشاء المخاطي للرحم، حيث تتلامس بشكل وثيق مع الأوعية الدموية والغدد. في البشر، توفر المشيمة للجنين عملية التنفس والتغذية وإطلاق المنتجات الأيضية في مجرى دم الأم. لا يتم الحفاظ على الأغشية خارج الجنين في فترة ما بعد الجنين. في الزواحف والطيور، عند الفقس، تبقى الأغشية الجافة في قشرة البيضة. في الثدييات، يتم طرد المشيمة والأغشية الأخرى خارج الجنين من الرحم (مرفوضة) بعد ولادة الجنين. وقد وفرت هذه الأصداف للفقاريات العليا الاستقلال عن البيئة المائية، ولعبت بلا شك دورًا مهمًا في تطور الفقاريات، خاصة في نشوء الثدييات.
القانون الحيوي
في عام 1828، صاغ K. von Baer المبادئ التالية: 1) تظهر الخصائص الأكثر عمومية لأي مجموعة كبيرة من الحيوانات في الجنين قبل الخصائص الأقل عمومية؛ 2) بعد تكوين الخصائص الأكثر عمومية، تظهر الخصائص الأقل عمومية، وهكذا حتى ظهور الخصائص الخاصة المميزة لمجموعة معينة؛ 3) يصبح جنين أي نوع حيواني، مع تطوره، أقل تشابهًا مع أجنة الأنواع الأخرى ولا يمر بالمراحل اللاحقة من تطورها؛ 4) قد يشبه جنين نوع عالي التنظيم جنين نوع أكثر بدائية، لكنه لا يشبه أبدًا الشكل البالغ لهذا النوع. غالبًا ما يُساء تفسير قانون الوراثة الحيوية المُصاغ في هذه الأحكام الأربعة. ينص هذا القانون ببساطة على أن بعض مراحل تطور الأشكال عالية التنظيم لها تشابه واضح مع بعض مراحل تطور الأشكال الأدنى في السلم التطوري. من المفترض أن هذا التشابه يمكن تفسيره بالنسب من سلف مشترك. لا شيء يقال عن مراحل البلوغ في الأشكال الدنيا. في هذه المقالة، يتم الإشارة إلى أوجه التشابه بين المراحل الجرثومية؛ وإلا فلا بد من وصف تطور كل نوع على حدة. على ما يبدو، في تاريخ الحياة الطويل على الأرض، لعبت البيئة دورًا رئيسيًا في اختيار الأجنة والكائنات الحية البالغة الأكثر ملاءمة للبقاء على قيد الحياة. أدت الحدود الضيقة التي خلقتها البيئة فيما يتعلق بالتقلبات المحتملة في درجة الحرارة والرطوبة وإمدادات الأكسجين إلى تقليل تنوع الأشكال، مما أدى إلى نوع عام نسبيًا. ونتيجة لذلك، نشأ التشابه في البنية الذي يكمن وراء قانون الوراثة الحيوية عندما يتعلق الأمر بالمراحل الجنينية. بالطبع، في الأشكال الحالية، أثناء عملية التطور الجنيني، تظهر الميزات التي تتوافق مع الزمان والمكان وطرق التكاثر لهذا النوع. تكوين الوجود، أي. تطور الفرد يسبق السلالة، أي. تطور المجموعة لأن الطفرات تحدث عادة في الخلايا الجرثومية قبل الإخصاب. تسبق التغيرات في الجنين بشكل طبيعي، وغالبًا ما تسبب، تغيرات في الشخص البالغ لها أهمية تطورية. يتم "وضع" فرد جديد في لحظة الإخصاب، ولا يؤدي التطور الجنيني إلا إلى إعداده لتقلبات الوجود البالغ وإنشاء أجنة المستقبل.
أنظر أيضا
علم الخلية؛
إرث؛
علم تنظيم الحيوانات.
الأدب
كارلسون ب. أساسيات علم الأجنة وفقا لباتن، المجلد 1. م، 1983 جيلبرت س. علم الأحياء التنموي، المجلد 1. م، 1993

موسوعة كولير. - المجتمع المفتوح. 2000 .

محتوى المقال

علم الأجنة،العلم الذي يدرس تطور الكائن الحي في مراحله الأولى قبل التحول أو الفقس أو الولادة. يؤدي اندماج الأمشاج - البويضة (البويضة) والحيوانات المنوية - مع تكوين البيضة الملقحة إلى ظهور فرد جديد، ولكن قبل أن يصبح نفس المخلوق مثل والديه، يجب أن يمر بمراحل معينة من التطور: انقسام الخلايا، تكوين الطبقات الجرثومية الأولية والتجاويف، وظهور المحاور الجنينية ومحاور التماثل، وتطور التجاويف الجوفية ومشتقاتها، وتكوين الأغشية خارج الجنين، وأخيرًا، ظهور أجهزة عضوية متكاملة وظيفيًا وتشكل واحدة أو كائن حي آخر يمكن التعرف عليه. كل هذا يشكل موضوع دراسة علم الأجنة.

التطور يسبقه تكوين الأمشاج، أي. تكوين ونضج الحيوانات المنوية والبويضة. تستمر عملية تطوير جميع بيض نوع معين بنفس الطريقة بشكل عام.

تكوين الأمشاج.

يختلف الحيوان المنوي والبويضة الناضجة في بنيتهما، فقط نواتهما متشابهة؛ ومع ذلك، يتم تشكيل كلا الأمشاج من خلايا جرثومية أولية متطابقة المظهر. في جميع الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، يتم فصل هذه الخلايا الجرثومية الأولية عن الخلايا الأخرى في المراحل المبكرة من التطور وتتطور بطريقة خاصة، وتستعد لأداء وظيفتها - إنتاج الخلايا الجنسية، أو الخلايا الجرثومية. لذلك، يطلق عليها اسم البلازما الجرثومية - على عكس جميع الخلايا الأخرى التي تشكل الجسد. ومع ذلك، فمن الواضح تمامًا أن كلا من البلازما الجرثومية والجسدية يأتيان من بويضة مخصبة - الزيجوت، الذي أدى إلى ظهور كائن حي جديد. لذا فهم متماثلون في الأساس. العوامل التي تحدد الخلايا التي تصبح تكاثرية وأي الخلايا الجسدية لم يتم تحديدها بعد. ومع ذلك، في نهاية المطاف، تكتسب الخلايا الجرثومية اختلافات واضحة تمامًا. تنشأ هذه الاختلافات أثناء عملية تكوين الأمشاج.

في جميع الفقاريات وبعض اللافقاريات، تنشأ الخلايا الجرثومية الأولية بعيدًا عن الغدد التناسلية وتهاجر إلى الغدد التناسلية للجنين - المبيض أو الخصية - مع مجرى الدم، مع طبقات الأنسجة النامية، أو من خلال الحركات الأميبية. في الغدد التناسلية، يتم تشكيل الخلايا الجرثومية الناضجة منها. بحلول الوقت الذي تتطور فيه الغدد التناسلية، يكون الجسد والبلازما الجرثومية منفصلين وظيفيًا عن بعضهما البعض، ومن الآن فصاعدا، طوال حياة الكائن الحي، تكون الخلايا الجرثومية مستقلة تمامًا عن أي تأثيرات للسوما. ولهذا فإن الخصائص التي يكتسبها الفرد طوال حياته لا تؤثر على خلاياه التناسلية.

تنقسم الخلايا الجرثومية الأولية أثناء وجودها في الغدد التناسلية لتشكل خلايا صغيرة - الحيوانات المنوية في الخصية والأوغونيوم في المبيضين. تستمر الحيوانات المنوية والأوغونيا في الانقسام بشكل متكرر، وتشكل خلايا من نفس الحجم، مما يشير إلى النمو التعويضي لكل من السيتوبلازم والنواة. تنقسم الحيوانات المنوية والأوغونيا بشكل انقسامي، وبالتالي، فإنها تحتفظ بالعدد الثنائي الصبغي الأصلي للكروموسومات.

وبعد مرور بعض الوقت، تتوقف هذه الخلايا عن الانقسام وتدخل في فترة من النمو، تحدث خلالها تغيرات مهمة جدًا في نواتها. ترتبط الكروموسومات، التي تم تلقيها في الأصل من الوالدين، في أزواج (مترافقة)، وتكون على اتصال وثيق جدًا. وهذا يجعل التقاطع اللاحق ممكنًا، حيث يتم كسر الكروموسومات المتماثلة وضمها بترتيب جديد، وتبادل الأقسام المكافئة؛ نتيجة للعبور، تنشأ مجموعات جديدة من الجينات في كروموسومات الأوجونيا والحيوانات المنوية. من المفترض أن عقم البغال يرجع إلى عدم توافق الكروموسومات التي تم الحصول عليها من والديهم - الحصان والحمار، مما يجعل الكروموسومات غير قادرة على البقاء على قيد الحياة عندما تكون مرتبطة بشكل وثيق ببعضها البعض. ونتيجة لذلك، يتوقف نضوج الخلايا الجرثومية في المبيضين أو الخصيتين عند مرحلة الاقتران.

عندما يتم إعادة بناء النواة وتراكم كمية كافية من السيتوبلازم في الخلية، تُستأنف عملية الانقسام؛ تخضع الخلية والنواة بأكملها لنوعين مختلفين من الانقسامات، والتي تحدد العملية الفعلية لنضج الخلايا الجرثومية. واحد منهم - الانقسام - يؤدي إلى تكوين خلايا مشابهة للخلايا الأصلية؛ نتيجة للانقسام الاختزالي الآخر، أو الانقسام الاختزالي، حيث تنقسم الخلايا مرتين - يتم تشكيل الخلايا، تحتوي كل منها على نصف عدد الكروموسومات (أحادي الصيغة الصبغية) فقط مقارنة بالكروموسومات الأصلية، أي واحدة من كل زوج. وفي بعض الأنواع، تحدث انقسامات الخلايا هذه بترتيب عكسي. بعد نمو وإعادة تنظيم النوى في البويضات والحيوانات المنوية وقبل الانقسام الانتصافي الأول مباشرة، تسمى هذه الخلايا البويضات والخلايا المنوية من الدرجة الأولى، وبعد الانقسام الانتصافي الأول - البويضات والخلايا المنوية من الدرجة الثانية. وأخيرًا، بعد الانقسام الانتصافي الثاني، تسمى الخلايا الموجودة في المبيض بالبويضات، وتسمى الخلايا الموجودة في الخصية بالحيوانات المنوية. لقد نضجت البويضة الآن أخيرًا، ولكن لا يزال يتعين على الحيوان المنوي أن يخضع للتحول ويتحول إلى حيوان منوي.

يجب التأكيد هنا على أحد الاختلافات المهمة بين تكوين البويضات وتكوين الحيوانات المنوية. من بويضة واحدة من الدرجة الأولى، ينتج عن النضج بويضة واحدة ناضجة فقط؛ تتحول النوى الثلاثة المتبقية وكمية صغيرة من السيتوبلازم إلى أجسام قطبية، والتي لا تعمل كخلايا جرثومية وتتحلل لاحقًا. كل السيتوبلازم والصفار، الذي يمكن توزيعه بين أربع خلايا، يتركز في خلية واحدة - في البويضة الناضجة. في المقابل، تنتج خلية منوية واحدة من الدرجة الأولى أربعة حيوانات منوية ونفس العدد من الحيوانات المنوية الناضجة دون فقدان نواة واحدة. عند الإخصاب، يتم استعادة العدد الثنائي الصبغي أو الطبيعي للكروموسومات.

بيضة.

البيضة خاملة وعادة ما تكون أكبر من الخلايا الجسدية لكائن حي معين. يبلغ قطر بيضة الفأر حوالي 0.06 ملم، في حين يمكن أن يصل قطر بيضة النعامة إلى أكثر من 15 سم. وعادة ما يكون البيض كرويًا أو بيضاويًا، ولكن يمكن أيضًا أن يكون مستطيلًا، مثل بيض الحشرات أو أسماك الجريث أو أسماك الطين. ويعتمد حجم البيضة وخصائصها الأخرى على كمية الصفار المغذي الموجود فيها وتوزيعه، والذي يتراكم على شكل حبيبات، أو على شكل كتلة صلبة بشكل أقل شيوعًا. ولذلك، يتم تقسيم البيض إلى أنواع مختلفة حسب محتوى صفاره.

بيض متجانس

(من اليونانية homós - متساوي، متجانس، lékithos - صفار البيض) . في بيض الهوموليسيثال، والذي يُسمى أيضًا إيزوليسيثال أو أوليجوليسيثال، يوجد صفار قليل جدًا ويتم توزيعه بالتساوي في السيتوبلازم. مثل هذا البيض نموذجي للإسفنج، والتجويفات المعوية، وشوكيات الجلد، والاسكالوب، والديدان الخيطية، والغلاليات ومعظم الثدييات.

بيض التيليوسيثال

(من الكلمة اليونانية telos - النهاية) تحتوي على كمية كبيرة من صفار البيض، ويتركز السيتوبلازم في أحد الأطراف، وعادةً ما يُشار إليه باسم القطب الحيواني. ويسمى القطب المقابل، الذي يتركز عليه الصفار، بالقطب الخضري. مثل هذا البيض نموذجي للحلقيات ورأسيات الأرجل والسنسيلات والأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور وأحادية المسلك. لديهم محور حيواني-نباتي محدد جيدًا، يحدده تدرج توزيع صفار البيض؛ عادة ما يقع القلب بشكل غريب الأطوار. في البيض الذي يحتوي على صبغة، يتم توزيعه أيضًا على طول التدرج، ولكن على عكس صفار البيض، فهو أكثر وفرة في القطب الحيواني.

البيض المركزي.

فيها، يقع صفار البيض في المركز، بحيث يتم نقل السيتوبلازم إلى المحيط ويكون التفتت سطحيًا. مثل هذا البيض نموذجي لبعض التجاويف المعوية والمفصليات.

الحيوانات المنوية.

على عكس البويضة الكبيرة والخاملة، فإن الحيوانات المنوية صغيرة الحجم، يتراوح طولها من 0.02 إلى 2.0 ملم، وهي نشطة وقادرة على السباحة مسافة طويلة للوصول إلى البويضة. يوجد فيها القليل من السيتوبلازم ولا يوجد صفار على الإطلاق.

يتنوع شكل الحيوانات المنوية، ولكن من بينها نوعان رئيسيان يمكن تمييزهما - ذات الجلد وغير ذات الجلد. الأشكال الخالية من السوط نادرة نسبيًا. في معظم الحيوانات، يلعب الحيوان المنوي دورًا نشطًا في عملية الإخصاب.

التخصيب.

الإخصاب هو عملية معقدة يخترق خلالها الحيوان المنوي البويضة وتندمج نواتها. نتيجة اندماج الأمشاج، يتم تشكيل الزيجوت - وهو في الأساس فرد جديد قادر على التطور في ظل وجود الظروف اللازمة لذلك. يؤدي الإخصاب إلى تنشيط البويضة، وتحفيزها على إجراء تغييرات متتالية تؤدي إلى نمو الكائن الحي. أثناء الإخصاب، يحدث الأمفيميكس أيضًا، أي. خليط من العوامل الوراثية نتيجة اندماج نواة البويضة والحيوان المنوي. توفر البويضة نصف الكروموسومات الضرورية وعادة ما توفر جميع العناصر الغذائية اللازمة للمراحل المبكرة من التطور.

عندما يتلامس الحيوان المنوي مع سطح البويضة، يتغير الغشاء المحي للبويضة، ويتحول إلى غشاء الإخصاب. ويعتبر هذا التغيير دليلاً على تنشيط البويضة. في الوقت نفسه، على سطح البيض الذي يحتوي على صفار قليل أو لا يحتوي على صفار، ما يسمى. رد فعل قشري يمنع الحيوانات المنوية الأخرى من دخول البويضة. في البيض الذي يحتوي على الكثير من صفار البيض، يحدث التفاعل القشري لاحقًا، بحيث تخترقه عادةً عدة حيوانات منوية. ولكن حتى في مثل هذه الحالات، يتم الإخصاب بواسطة حيوان منوي واحد فقط، وهو أول من يصل إلى نواة البويضة.

في بعض البويضات، عند نقطة اتصال الحيوانات المنوية بغشاء البلازما للبويضة، يتم تشكيل نتوء الغشاء - ما يسمى. حديبة الإخصاب فهو يسهل اختراق الحيوانات المنوية. عادة، يخترق رأس الحيوان المنوي والمراكز المركزية الموجودة في الجزء الأوسط منه البويضة، بينما يبقى الذيل بالخارج. تساهم المريكزات في تكوين المغزل أثناء الانقسام الأول للبويضة المخصبة. يمكن اعتبار عملية الإخصاب كاملة عندما تندمج النواتان أحاديتا الصيغة الصبغية - البويضة والحيوان المنوي - وتتحد كروموسوماتهما، استعدادًا للتجزئة الأولى للبويضة المخصبة.

ينفصل.

إذا كان ظهور غشاء الإخصاب يعتبر مؤشرا على تنشيط البويضة، فإن الانقسام (الانكسار) هو بمثابة العلامة الأولى للنشاط الفعلي للبويضة المخصبة. تعتمد طبيعة التكسير على كمية وتوزيع صفار البيض في البيضة، وكذلك على الخصائص الوراثية لنواة الزيجوت وخصائص السيتوبلازم في البيضة (يتم تحديد الأخير بالكامل من خلال النمط الجيني لكائن الأم). هناك ثلاثة أنواع من تفتيت البويضة المخصبة.

سحق هولوبلاستيك

سمة من بيض هوموليسيثال. تقوم طائرات السحق بفصل البيضة بالكامل. يمكنهم تقسيمها إلى أجزاء متساوية، مثل نجم البحر أو قنفذ البحر، أو إلى أجزاء غير متساوية، مثل بطني الأقدام كريبيدولا. يحدث تجزئة البويضة التيليسيتية المعتدلة من اللانسيت وفقًا للنوع المجسم، ومع ذلك، فإن عدم انتظام الانقسام يظهر فقط بعد مرحلة الأربعة قسيمات المتفجرة. في بعض الخلايا، بعد هذه المرحلة، يصبح الانقسام غير متساوٍ للغاية؛ تسمى الخلايا الصغيرة المتكونة في هذه الحالة ميكروميرات، والخلايا الكبيرة التي تحتوي على الصفار تسمى ماكروميرات. في الرخويات، تعمل مستويات الانقسام بطريقة تجعل القسيمات المتفجرة مرتبة في شكل حلزوني، بدءًا من مرحلة الخلايا الثمانية؛ يتم تنظيم هذه العملية بواسطة النواة.

انقسام ميروبلاستيك

نموذجي لبيض التيليوسيثال الغني بالصفار. يقتصر على مساحة صغيرة نسبيًا عند القطب الحيواني. لا تمر طائرات الانقسام عبر البيضة بأكملها ولا تشمل صفار البيض، بحيث يتشكل نتيجة الانقسام قرص صغير من الخلايا (القرص الأرومي) عند القطب الحيواني. هذا التفتت، الذي يسمى أيضًا القرصي، هو سمة من سمات الزواحف والطيور.

سحق السطح

نموذجي للبيض المركزي. تنقسم نواة الزيجوت في الجزيرة الوسطى من السيتوبلازم، وتنتقل الخلايا الناتجة إلى سطح البيضة، لتشكل طبقة سطحية من الخلايا حول الصفار المركزي. ويلاحظ هذا النوع من الانقسام في المفصليات.

قواعد سحق.

لقد ثبت أن التجزئة تخضع لقواعد معينة، سميت باسم الباحثين الذين صاغوها لأول مرة. قاعدة فلوجر: يسحب المغزل دائمًا في الاتجاه الأقل مقاومة. قاعدة بلفور: معدل الانقسام الكامل للأرومات يتناسب عكسيا مع كمية الصفار (الصفار يجعل من الصعب تقسيم كل من النواة والسيتوبلازم). قاعدة ساكس: تنقسم الخلايا عادة إلى أجزاء متساوية، ويتقاطع مستوى كل قسم جديد مع مستوى القسم السابق بزاوية قائمة. قاعدة هيرتفيغ: تقع النواة والمغزل عادة في وسط البروتوبلازم النشط. يقع محور كل مغزل انشطاري على طول المحور الطويل للكتلة البروتوبلازمية. عادةً ما تتقاطع مستويات الانقسام مع كتلة البروتوبلازم بزوايا قائمة على محاورها.

نتيجة لسحق البويضات المخصبة من أي نوع، يتم تشكيل خلايا تسمى القسيمات الانفجارية. عندما يكون هناك العديد من المتفجرات (في البرمائيات، على سبيل المثال، من 16 إلى 64 خلية)، فإنها تشكل بنية تشبه التوت وتسمى التوتية.

بلاستولا.

ومع استمرار التجزئة، تصبح القسيمات المتفجرة أصغر حجمًا وأكثر تجاورًا لبعضها البعض، وتكتسب شكلًا سداسيًا. وهذا الشكل يزيد من الصلابة الهيكلية للخلايا وكثافة الطبقة. تستمر الخلايا في الانقسام، وتدفع بعضها البعض، وفي النهاية، عندما يصل عددها إلى عدة مئات أو آلاف، فإنها تشكل تجويفًا مغلقًا - الجوف الأريمي، الذي يتدفق إليه السائل من الخلايا المحيطة. بشكل عام، يسمى هذا التكوين بلاستولا. تكوينه (الذي لا تشارك فيه الحركات الخلوية) ينهي فترة تفتيت البويضة.

في بيض متجانس، يمكن أن يقع الجوف الأريمي في المركز، ولكن في بيض تيلوليثيتال عادة ما يتم إزاحته بواسطة صفار البيض ويقع بشكل غريب الأطوار، أقرب إلى القطب الحيواني وتحت القرص الأريمي مباشرة. لذا، فإن الأريمة عادة ما تكون عبارة عن كرة مجوفة، تجويفها (الجوف الأريمي) مملوء بالسوائل، ولكن في بيض التيليسيتال مع انقسام قرصي، يتم تمثيل الأريمة ببنية مسطحة.

في حالة الانقسام الشامل للأرومات، تعتبر مرحلة الأريمة مكتملة عندما تصبح النسبة بين أحجام السيتوبلازم والنواة، نتيجة لانقسام الخلايا، هي نفسها كما في الخلايا الجسدية. في البويضة المخصبة، لا تتوافق أحجام الصفار والسيتوبلازم على الإطلاق مع حجم النواة. ومع ذلك، أثناء عملية الانقسام، تزداد كمية المادة النووية قليلاً، في حين ينقسم السيتوبلازم والصفار فقط. في بعض البويضات، تبلغ نسبة الحجم النووي إلى حجم السيتوبلازم في وقت الإخصاب حوالي 1:400، وفي نهاية مرحلة البلاستولا تكون حوالي 1:7. هذا الأخير قريب من النسبة المميزة لكل من الخلايا الجرثومية الأولية والخلايا الجسدية.

يمكن رسم خرائط للأسطح الأريمة المتأخرة للغلاليات والبرمائيات؛ للقيام بذلك، يتم تطبيق الأصباغ intravital (غير الضارة بالخلايا) على أجزاء مختلفة منه - يتم الحفاظ على علامات اللون التي تم إجراؤها أثناء التطوير الإضافي وتجعل من الممكن تحديد الأعضاء التي تنشأ من كل منطقة. وتسمى هذه المناطق افتراضية، أي. أولئك الذين يمكن التنبؤ بمصيرهم في ظل ظروف النمو الطبيعية. ومع ذلك، إذا تم نقل أو تبديل هذه المناطق في مرحلة الأريمة المتأخرة أو المعدة المبكرة، فسوف يتغير مصيرها. تُظهر مثل هذه التجارب أنه حتى مرحلة معينة من التطور، يكون كل قسيم أريمي قادرًا على التحول إلى أي من الخلايا العديدة المختلفة التي يتكون منها الجسم.

المعدة.

المعدة هي مرحلة التطور الجنيني التي يتكون فيها الجنين من طبقتين: الطبقة الخارجية - الأديم الظاهر، والأديم الباطن الداخلي. يتم تحقيق هذه المرحلة ثنائية الطبقة بطرق مختلفة في الحيوانات المختلفة، حيث أن بيض الأنواع المختلفة يحتوي على كميات مختلفة من الصفار. ومع ذلك، على أي حال، فإن الدور الرئيسي في هذا يلعبه حركات الخلايا، وليس انقسامات الخلايا.

الانغلاف المعوي.

في البيض المتجانس، الذي يتميز بالانقسام الشامل، تحدث المعدة عادة عن طريق غزو خلايا القطب النباتي، مما يؤدي إلى تكوين جنين على شكل كوب من طبقتين. تنقبض الجوف الأريمي الأصلي، ولكن يتم تشكيل تجويف جديد - الجوف المعدي. يُطلق على الفتحة المؤدية إلى جوف المعدة الجديد اسم "الفتحة الأريمية" (اسم مؤسف، لأنه لا يفتح في جوف المعدة، بل في جوف المعدة). يقع الثقب الأُريمي في منطقة فتحة الشرج المستقبلية، في النهاية الخلفية للجنين، وفي هذه المنطقة يتطور معظم الأديم المتوسط، الطبقة الجرثومية الثالثة أو الوسطى. يُطلق على الجوف المعدي أيضًا اسم الأرتشيترون، أو الأمعاء الأولية، وهو بمثابة بداية الجهاز الهضمي.

الالتفاف.

في الزواحف والطيور، التي يحتوي بيضها على كمية كبيرة من الصفار ويتم سحقها بشكل ميروبلاستيكي، ترتفع الخلايا الأريمة في منطقة صغيرة جدًا فوق الصفار ثم تبدأ في الالتفاف إلى الداخل، تحت خلايا الطبقة العليا، وتشكل الطبقة الثانية ( أقل) طبقة. تسمى عملية طي طبقة الخلية هذه بالارتداد. تصبح الطبقة العليا من الخلايا هي الطبقة الجرثومية الخارجية، أو الأديم الظاهر، والطبقة السفلية تصبح الطبقة الداخلية، أو الأديم الباطن. تندمج هذه الطبقات في بعضها البعض، ويُعرف المكان الذي يحدث فيه الانتقال باسم الشفة الأُريمية. يتكون سقف الأمعاء الأولية في أجنة هذه الحيوانات من خلايا جلدية داخلية مكتملة التكوين، ويتكون الجزء السفلي من صفار البيض؛ يتم تشكيل الجزء السفلي من الخلايا في وقت لاحق.

التصفيح.

في الثدييات العليا، بما في ذلك البشر، تحدث المعدة بشكل مختلف إلى حد ما، أي من خلال التصفيح، ولكنها تؤدي إلى نفس النتيجة - تكوين جنين من طبقتين. التصفيح هو انفصال الطبقة الخارجية الأصلية للخلايا، مما يؤدي إلى ظهور طبقة داخلية من الخلايا، أي. الأديم الباطن.

العمليات المساعدة.

هناك أيضًا عمليات إضافية تصاحب عملية المعدة. العملية البسيطة الموصوفة أعلاه هي الاستثناء وليست القاعدة. وتشمل العمليات المساعدة epiboly (القاذورات)، أي. حركة طبقات الخلايا على طول سطح نصف الكرة الخضري للبيضة، والتقارب - اتحاد الخلايا على مساحات واسعة. قد تصاحب إحدى هاتين العمليتين أو كلتيهما كلاً من الانغماس والارتداد.

نتائج المعدة.

النتيجة النهائية للمعدة هي تكوين جنين من طبقتين. تتكون الطبقة الخارجية للجنين (الأديم الظاهر) من خلايا صغيرة مصبوغة غالبًا لا تحتوي على صفار؛ ومن الأديم الظاهر، تتطور أنسجة مثل، على سبيل المثال، الطبقات العصبية والعليا من الجلد. تتكون الطبقة الداخلية (الأديم الباطن) من خلايا غير مصطبغة تقريبًا تحتفظ ببعض الصفار؛ أنها تؤدي بشكل رئيسي إلى الأنسجة المبطنة للجهاز الهضمي ومشتقاته. ومع ذلك، ينبغي التأكيد على أنه لا توجد اختلافات عميقة بين هاتين الطبقتين الجرثوميتين. يؤدي الأديم الظاهر إلى ظهور الأديم الباطن، وإذا كان من الممكن في بعض الأشكال تحديد الحدود بينهما في منطقة الشفة الانفجارية، فإنه في حالات أخرى لا يمكن تمييزه عمليًا. وقد تبين في تجارب الزرع أن الفرق بين هذه الأنسجة يتحدد فقط من خلال موقعها. إذا تم زرع المناطق التي عادة ما تظل أديمًا ظاهريًا وتنتج مشتقات جلدية على شفة الثقب الأُريمي، فإنها تطوى إلى الداخل وتصبح أديمًا داخليًا، والتي يمكن أن تصبح بطانة الجهاز الهضمي، أو الرئتين، أو الغدة الدرقية.

في كثير من الأحيان، مع ظهور الأمعاء الأولية، يتغير مركز ثقل الجنين، ويبدأ بالتناوب في أصدافه، ومحور التماثل الأمامي الخلفي (الرأس - الذيل) والظهري البطني (الخلفي - البطن). يتم إنشاء الكائن المستقبلي لأول مرة.

طبقات جرثومية.

يتم التمييز بين الأديم الظاهر والأديم الباطن والأديم المتوسط بناءً على معيارين. أولاً، من خلال موقعها في الجنين في المراحل الأولى من تطوره: خلال هذه الفترة، يكون الأديم الظاهر دائمًا في الخارج، والأديم الباطن في الداخل، والأديم المتوسط، الذي يظهر أخيرًا، يقع بينهما. ثانيًا، من خلال دورها المستقبلي: كل ورقة من هذه الأوراق تؤدي إلى ظهور أعضاء وأنسجة معينة، وغالبًا ما يتم تحديدها من خلال مصيرها الإضافي في عملية التطوير. لكن لنتذكر أنه خلال فترة ظهور هذه الأوراق لم تكن هناك اختلافات جوهرية بينهما. في التجارب التي أجريت على زرع الطبقات الجرثومية، تبين أن كل واحدة منها تتمتع في البداية بقوة أي من الطبقتين الأخريين. وبالتالي، فإن التمييز بينهما مصطنع، ولكنه مناسب جدًا للاستخدام عند دراسة التطور الجنيني.

الأديم المتوسط، أي. تتشكل الطبقة الجرثومية الوسطى بعدة طرق. وقد ينشأ مباشرة من الأديم الباطن عن طريق تكوين أكياس جوفية، كما هو الحال في الرمح؛ في وقت واحد مع الأديم الباطن، كما هو الحال في الضفدع؛ أو عن طريق التصفيح من الأديم الظاهر كما في بعض الثدييات. على أية حال، في البداية يكون الأديم المتوسط عبارة عن طبقة من الخلايا تقع في الفضاء الذي كانت تشغله في الأصل الجوف الأريمي، أي. بين الأديم الظاهر من الخارج والأديم الباطن من الداخل.

وسرعان ما ينقسم الأديم المتوسط إلى طبقتين من الخلايا، يتشكل بينهما تجويف يسمى الجوف العام. ومن هذا التجويف يتكون فيما بعد تجويف التامور الذي يحيط بالقلب، والتجويف الجنبي الذي يحيط بالرئتين، وتجويف البطن الذي تكمن فيه الأعضاء الهضمية. الطبقة الخارجية من الأديم المتوسط - الأديم المتوسط الجسدي - تتشكل مع الأديم الظاهر ما يسمى. جسدية جنبية. من الأديم المتوسط الخارجي، تتطور العضلات المخططة للجذع والأطراف والأنسجة الضامة والعناصر الوعائية للجلد. تسمى الطبقة الداخلية من خلايا الأديم المتوسط بالأديم المتوسط الحشوي، وتشكل مع الأديم الباطن الطبقة الحشوية الجنبية. من هذه الطبقة من الأديم المتوسط، تتطور العضلات الملساء والعناصر الوعائية للجهاز الهضمي ومشتقاته. يوجد في الجنين النامي الكثير من اللحمة المتوسطة السائبة (الأديم المتوسط الجنيني)، التي تملأ الفراغ بين الأديم الظاهر والأديم الباطن.

في الحبليات، أثناء التطور، يتم تشكيل عمود طولي من الخلايا المسطحة - الحبل الظهري، السمة المميزة الرئيسية لهذا النوع. تنشأ خلايا الحبل الظهري من الأديم الظاهر في بعض الحيوانات، ومن الأديم الباطن في حيوانات أخرى، ومن الأديم المتوسط في حيوانات أخرى. على أية حال، يمكن بالفعل تمييز هذه الخلايا عن البقية في مرحلة مبكرة جدًا من التطور، وهي تقع على شكل عمود طولاني فوق القناة الهضمية الأولية. في أجنة الفقاريات، يعمل الحبل الظهري كمحور مركزي يتطور حوله الهيكل العظمي المحوري، وفوقه الجهاز العصبي المركزي. في معظم الحبليات يكون هذا تركيبًا جنينيًا بحتًا، ولا يستمر طوال الحياة إلا في الحيزات والسيكلوستومات والألاسموبرانش. في جميع الفقاريات الأخرى تقريبًا، يتم استبدال خلايا الحبل الظهري بخلايا عظمية تشكل جسم الفقرات النامية؛ ويترتب على ذلك أن وجود الحبل الظهري يسهل تكوين العمود الفقري.

مشتقات الطبقات الجرثومية.

ويختلف المصير الإضافي للطبقات الجرثومية الثلاث.

من الأديم الظاهر تتطور: جميع الأنسجة العصبية. الطبقات الخارجية من الجلد ومشتقاته (الشعر والأظافر ومينا الأسنان) وجزئياً الغشاء المخاطي لتجويف الفم وتجويف الأنف والشرج.

ويؤدي الأديم الباطن إلى تكوين بطانة الجهاز الهضمي بأكمله - من تجويف الفم إلى فتحة الشرج - وجميع مشتقاته، أي. الغدة الصعترية والغدة الدرقية والغدد جارات الدرقية والقصبة الهوائية والرئتين والكبد والبنكرياس.

تتشكل من الأديم المتوسط: جميع أنواع الأنسجة الضامة والأنسجة العظمية والغضاريف والدم والأوعية الدموية. جميع أنواع الأنسجة العضلية. أجهزة الإخراج والإنجاب، طبقة الجلد من الجلد.

يوجد في الحيوان البالغ عدد قليل جدًا من الأعضاء ذات الأصل الباطني التي لا تحتوي على خلايا عصبية تنشأ من الأديم الظاهر. يحتوي كل عضو مهم أيضًا على مشتقات الأديم المتوسط - الأوعية الدموية، والدم، وغالبًا العضلات، بحيث يتم الحفاظ على العزلة الهيكلية للطبقات الجرثومية فقط في مرحلة تكوينها. بالفعل في بداية تطورها، تكتسب جميع الأعضاء بنية معقدة، وتشمل مشتقات جميع الطبقات الجرثومية.

الخطة العامة لبنية الجسم

تناظر.

في المراحل الأولى من التطور، يكتسب الكائن الحي نوعًا معينًا من التناظر المميز لنوع معين. أحد ممثلي الطلائعيات الاستعمارية، فولفوكس، لديه تناظر مركزي: أي طائرة تمر عبر مركز فولفوكس تقسمه إلى نصفين متساويين. بين الحيوانات متعددة الخلايا، لا يوجد حيوان واحد لديه هذا النوع من التناظر. تتميز التجويفات المعوية وشوكيات الجلد بالتماثل الشعاعي، أي. وتقع أجزاء من الجسم حول المحور الرئيسي، وتشكل نوعا من الاسطوانة. بعض الطائرات التي تمر عبر هذا المحور، وليس كلها، تقسم هذا الحيوان إلى نصفين متساويين. جميع شوكيات الجلد في مرحلة اليرقات لها تناظر ثنائي، ولكن أثناء التطور تكتسب تناظرًا شعاعيًا، وهو سمة مرحلة البلوغ.

بالنسبة لجميع الحيوانات عالية التنظيم، يعتبر التناظر الثنائي نموذجيًا، أي. يمكن تقسيمها إلى نصفين متماثلين في مستوى واحد فقط. نظرًا لأن هذا الترتيب للأعضاء يُلاحظ في معظم الحيوانات، فهو يعتبر الأمثل للبقاء على قيد الحياة. المستوى الذي يمتد على طول المحور الطولي من السطح البطني (البطني) إلى السطح الظهري (الظهري) يقسم الحيوان إلى نصفين، أيمن وأيسر، وهما صورتان معكوستان لبعضهما البعض.

تتمتع جميع البويضات غير المخصبة تقريبًا بتماثل شعاعي، لكن بعضها يفقده في وقت الإخصاب. على سبيل المثال، في بيضة الضفدع، يتم دائمًا نقل مكان اختراق الحيوانات المنوية إلى النهاية الأمامية أو الرأسية للجنين المستقبلي. يتم تحديد هذا التناظر من خلال عامل واحد فقط - تدرج توزيع الصفار في السيتوبلازم.

يصبح التناظر الثنائي واضحًا بمجرد أن يبدأ تكوين العضو أثناء التطور الجنيني. في الحيوانات العليا، تتشكل جميع الأعضاء تقريبًا في أزواج. وهذا ينطبق على العينين والأذنين والأنف والرئتين والأطراف ومعظم العضلات وأجزاء الهيكل العظمي والأوعية الدموية والأعصاب. حتى القلب يتم وضعه كبنية مزدوجة، ثم تندمج أجزاؤه لتشكل عضوًا أنبوبيًا واحدًا، والذي يلتوي بعد ذلك، ويتحول إلى القلب البالغ ببنيته المعقدة. يتجلى الاندماج غير الكامل للنصفين الأيمن والأيسر من الأعضاء، على سبيل المثال، في حالات الحنك المشقوق أو الشفة المشقوقة، والتي نادراً ما توجد عند البشر.

Metamerism (تقسيم الجسم إلى أجزاء متشابهة).

تم تحقيق أكبر نجاح في عملية التطور الطويلة بواسطة الحيوانات ذات الأجسام المجزأة. يمكن رؤية البنية المتغيرة للحلقيات والمفصليات بوضوح طوال حياتهم. في معظم الفقاريات، يصبح الهيكل المجزأ في البداية بالكاد يمكن تمييزه، ولكن في المراحل الجنينية يتم التعبير عن تجسيدهم بوضوح.

في lancelet، تتجلى metamerism في بنية الجوف والعضلات والغدد التناسلية. تتميز الفقاريات بالترتيب القطعي لبعض أجزاء الجهاز العصبي والإخراجي والأوعية الدموية والأنظمة الداعمة؛ ومع ذلك، بالفعل في المراحل الأولى من التطور الجنيني، يتم فرض هذا Metamerism من خلال التطور المتسارع للنهاية الأمامية للجسم - ما يسمى. الرأس. إذا قمنا بفحص جنين كتكوت عمره 48 ساعة نما في حاضنة، فيمكننا التعرف على كل من التناظر الثنائي والتناظر، والذي يتم التعبير عنه بشكل أكثر وضوحًا في الطرف الأمامي من الجسم. على سبيل المثال، تظهر مجموعات العضلات، أو الجسيدات، لأول مرة في منطقة الرأس وتتشكل بشكل تسلسلي، بحيث تكون الجسيدات المجزأة الأقل تطورًا هي الجسيدات الخلفية.

تكوين الأعضاء.

في معظم الحيوانات، تكون القناة الهضمية من أوائل القنوات التي يتم التمايز فيها. في جوهرها، فإن أجنة معظم الحيوانات عبارة عن أنبوب يتم إدخاله في أنبوب آخر؛ الأنبوب الداخلي هو الأمعاء، من الفم إلى فتحة الشرج. تتشكل الأعضاء الأخرى المدرجة في الجهاز الهضمي وأعضاء الجهاز التنفسي على شكل نتاج لهذه الأمعاء الأولية. إن وجود سقف القوس المعوي، أو الأمعاء الأولية، تحت الأديم الظاهر الظهري يسبب (يحفز)، ربما مع الحبل الظهري، تكوين ثاني أهم نظام في الجسم على الجانب الظهري من الجنين، وهو الجهاز المركزي. الجهاز العصبي. يحدث هذا على النحو التالي: أولاً، يتكاثف الأديم الظاهر الظهري ويشكل اللوحة العصبية؛ ثم ترتفع حواف اللوحة العصبية لتشكل طيات عصبية تنمو تجاه بعضها البعض وتغلق في النهاية - ونتيجة لذلك، يظهر الأنبوب العصبي، وهو بداية الجهاز العصبي المركزي. يتطور الدماغ من الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي، ويتطور الباقي إلى الحبل الشوكي. مع نمو الأنسجة العصبية، يختفي تجويف الأنبوب العصبي تقريبًا - ولم يتبق سوى قناة مركزية ضيقة. يتشكل الدماغ نتيجة للنتوءات والانغماسات وسماكة وترقق الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي للجنين. من الدماغ والحبل الشوكي المتشكلين تنشأ الأعصاب المقترنة - القحفية والشوكية والمتعاطفة.

يخضع الأديم المتوسط أيضًا لتغيرات مباشرة بعد ظهوره. وهي تشكل الجسيدات المزدوجة والمتتالية (كتل العضلات)، والفقرات، والبضعات الكلوية (أساسيات أعضاء الإخراج) وأجزاء من الجهاز التناسلي.

وهكذا فإن تطور أجهزة الأعضاء يبدأ مباشرة بعد تكوين الطبقات الجرثومية. تتم جميع عمليات التطوير (في الظروف العادية) بدقة الأجهزة التقنية الأكثر تقدمًا.

الأيض الجنيني

لا تتطلب الأجنة التي تتطور في بيئة مائية أي غلاف غير الأغشية الجيلاتينية التي تغطي البويضة. يحتوي هذا البيض على ما يكفي من صفار البيض لتوفير التغذية للجنين؛ تحميه الأصداف إلى حد ما وتساعد في الحفاظ على الحرارة الأيضية، وفي الوقت نفسه تكون نفاذية بما فيه الكفاية بحيث لا تتداخل مع التبادل الحر للغازات (أي دخول الأكسجين وخروج ثاني أكسيد الكربون) بين الجنين و بيئة.

الأغشية خارج الجنين.

في الحيوانات التي تضع بيضها على الأرض أو تكون ولودة، يحتاج الجنين إلى أغشية إضافية تحميه من الجفاف (إذا تم وضع البيض على الأرض) وتوفر التغذية وإزالة المنتجات النهائية الأيضية وتبادل الغازات.

يتم تنفيذ هذه الوظائف عن طريق الأغشية خارج الجنين - السلى والمشيماء والكيس المحي والسقاء، والتي تتشكل أثناء التطور في جميع الزواحف والطيور والثدييات. يرتبط المشيماء والسلى ارتباطًا وثيقًا في الأصل؛ أنها تتطور من الأديم المتوسط والأديم الظاهر الجسدي. المشيماء هو الغشاء الخارجي المحيط بالجنين وثلاثة أغشية أخرى. وهذه القشرة منفذة للغازات ويحدث من خلالها تبادل الغازات. يحمي السلى الخلايا الجنينية من الجفاف بفضل السائل الأمنيوسي الذي تفرزه خلاياه. كيس الصفار المملوء بالصفار، مع ساق الصفار، يزود الجنين بالمواد المغذية القابلة للهضم؛ ويحتوي هذا الغشاء على شبكة كثيفة من الأوعية الدموية والخلايا التي تنتج الإنزيمات الهاضمة. يتكون كيس الصفار، مثل السقاء، من الأديم المتوسط الحشوي والأديم الباطن: ينتشر الأديم الباطن والأديم المتوسط على كامل سطح الصفار، مما يؤدي إلى نموه بشكل زائد، بحيث ينتهي الصفار بأكمله في كيس الصفار في النهاية. في الزواحف والطيور، يعمل السقاء كخزان للمنتجات الأيضية النهائية القادمة من كليتي الجنين، ويضمن أيضًا تبادل الغازات. في الثدييات، يتم تنفيذ هذه الوظائف المهمة عن طريق المشيمة - وهو عضو معقد يتكون من الزغابات المشيمية، والتي، تنمو، تدخل في فترات الاستراحة (الخبايا) من الغشاء المخاطي للرحم، حيث تتلامس بشكل وثيق مع الأوعية الدموية والغدد.

في البشر، توفر المشيمة للجنين عملية التنفس والتغذية وإطلاق المنتجات الأيضية في مجرى دم الأم.

لا يتم الحفاظ على الأغشية خارج الجنين في فترة ما بعد الجنين. في الزواحف والطيور، عند الفقس، تبقى الأغشية الجافة في قشرة البيضة. في الثدييات، يتم طرد المشيمة والأغشية الأخرى خارج الجنين من الرحم (مرفوضة) بعد ولادة الجنين. وقد وفرت هذه الأصداف للفقاريات العليا الاستقلال عن البيئة المائية، ولعبت بلا شك دورًا مهمًا في تطور الفقاريات، خاصة في نشوء الثدييات.

القانون الحيوي

في عام 1828، صاغ K. von Baer المبادئ التالية: 1) تظهر الخصائص الأكثر عمومية لأي مجموعة كبيرة من الحيوانات في الجنين قبل الخصائص الأقل عمومية؛ 2) بعد تكوين الخصائص الأكثر عمومية، تظهر الخصائص الأقل عمومية، وهكذا حتى ظهور الخصائص الخاصة المميزة لمجموعة معينة؛ 3) يصبح جنين أي نوع حيواني، مع تطوره، أقل تشابهًا مع أجنة الأنواع الأخرى ولا يمر بالمراحل اللاحقة من تطورها؛ 4) قد يشبه جنين نوع عالي التنظيم جنين نوع أكثر بدائية، لكنه لا يشبه أبدًا الشكل البالغ لهذا النوع.

غالبًا ما يُساء تفسير قانون الوراثة الحيوية المُصاغ في هذه الأحكام الأربعة. ينص هذا القانون ببساطة على أن بعض مراحل تطور الأشكال عالية التنظيم لها تشابه واضح مع بعض مراحل تطور الأشكال الأدنى في السلم التطوري. من المفترض أن هذا التشابه يمكن تفسيره بالنسب من سلف مشترك. لا شيء يقال عن مراحل البلوغ في الأشكال الدنيا. في هذه المقالة، يتم الإشارة إلى أوجه التشابه بين المراحل الجرثومية؛ وإلا فلا بد من وصف تطور كل نوع على حدة.

على ما يبدو، في تاريخ الحياة الطويل على الأرض، لعبت البيئة دورًا رئيسيًا في اختيار الأجنة والكائنات الحية البالغة الأكثر ملاءمة للبقاء على قيد الحياة. أدت الحدود الضيقة التي خلقتها البيئة فيما يتعلق بالتقلبات المحتملة في درجة الحرارة والرطوبة وإمدادات الأكسجين إلى تقليل تنوع الأشكال، مما أدى إلى نوع عام نسبيًا. ونتيجة لذلك، نشأ التشابه في البنية الذي يكمن وراء قانون الوراثة الحيوية عندما يتعلق الأمر بالمراحل الجنينية. بالطبع، في الأشكال الحالية، أثناء عملية التطور الجنيني، تظهر الميزات التي تتوافق مع الزمان والمكان وطرق التكاثر لهذا النوع.

الأدب:

كارلسون ب. أساسيات علم الأجنة وفقا لباتن، المجلد 1. م، 1983
جيلبرت س. علم الأحياء التنموي، المجلد 1. م، 1993

رسميًا، يعتبر علم الأجنة هو دراسة الأجنة وتطورها، لكن في الممارسة الحديثة، ينخرط الخبراء فيه بشكل متزايد في تخليق أجنة باستخدام التلقيح الاصطناعي وتنميتها خارج رحم المرأة، من أجل نقلها لاحقًا لبدء الحمل. تقبل عيادة علم الأجنة العديد من الطلبات من الأزواج غير القادرين على إنجاب طفل بشكل طبيعي.

بفضل المعرفة والخبرة الواسعة للأطباء على مدار سنوات العلم على مدى نصف القرن الماضي، تم تحقيق اختراقات كبيرة مكنت من حل العديد من مشاكل العقم. كل ما دراسات علم الأجنة والأنسجة والإنجاب تبين أنه مفيد للاختيار الفردي لطرق العلاج. لقد أظهر الناس اهتماما بهذا لفترة طويلة، حتى عندما لم تكن هناك قدرات تقنية مقابلة.

تاريخ علم الأجنة

حتى الشعوب البدائية كانت مهتمة بخصائص الحمل وتطور الأجنة، حيث كانت صحة الأطفال حديثي الولادة، حتى بين نفس الوالدين، مختلفة، ناهيك عن حقيقة أن بعض العائلات لم تكن قادرة على إنجاب طفل. المعرفة العلمية للأجنة المتعلقة بالطيور والثدييات موجودة منذ مصر القديمة والصين واليونان والهند وبابل. لكن منذ زمن أرسطو وأبقراط، لم يتغير الوضع إلا قليلا حتى بداية عصر النهضة، عندما حدث طفرة أخرى في المعرفة في هذا المجال.

الآن لم يكن موضوع دراسة علم الأجنة عالم الحيوان فحسب، بل كان أيضًا الأفراد البشريين، على الرغم من أن الكنيسة لم تشجع مثل هذه الدراسات. تم إجراء البحث سرا. فقط في القرن السابع عشر تمكن فابريتسكي من رسم ووصف تطور جنين الدجاج. في ذلك الوقت، اعتقد العديد من العلماء أن جميع الحيوانات تتطور من البيض، وبعضها يوجد داخل الجسم. فتح غراف الفقاعات، التي ظنها خطأً على أنها بيض، لكنها كانت أجزاء من المبيضين. وبعد ما يزيد قليلاً عن قرن من الزمان، تم اكتشاف وجود خلايا تناسلية أنثوية وذكورية. وفي الوقت نفسه، تم الافتراض بأن الحيوان المنوي والبويضة يجب أن يلتقيا لتكوين الجنين. وقد وضع هذا الاكتشاف أسس علم الأجنة كما نعرفه اليوم.

وفي القرن الثامن عشر، نُشرت "نظرية التطور" لوولف، والتي أحدثت ثورة أخرى في فكرة أصل الحياة في الحيوانات. أصبح هذا العمل الأساس لموقف التخلق في هذا المجال. لكن فقط في النصف الأول من القرن التاسع عشر، أثبت كارل فون بير، مؤسس علم الأجنة، كل هذا في نظريته وتحدث عن الطبقات الجرثومية. وهكذا، وضع مؤسس علم الأجنة الأساس للمسار الصحيح للبحث، مما أدى إلى حقيقة أنه من الممكن الآن الحصول على جنين وضمان تطوره الطبيعي بشكل مصطنع باستخدام التقنيات الحديثة.

علم الأجنة التطوري: الأساليب

أتاحت لنا دراسة تطور الجنين من قبل المتخصصين تأكيد نظرية التطور. وقد لوحظ أنه أثناء نمو الجنين يمر بعدة مراحل ليست متأصلة على الإطلاق في الكائن الحي المولود. ومن الأمثلة الصارخة على ذلك وجود الخياشيم في الجنين البشري وأشياء أخرى وحيوانات أخرى في المراحل الأولى من التطور. تم استخدام عدة طرق للدراسة:

التشريحية والجنينية - المساعدة في تحديد العلاقات بين الكائنات الحية المختلفة من خلال دراسة تطورها في الحالة الجنينية.
البحث الجيني والجزيئي - يسمح لك بتحديد العلاقات الأسرية بين الكائنات الحية المختلفة، بما في ذلك الأنواع الطبيعية المختلفة بسبب وجود أسلاف مشتركين؛
الطريقة الجغرافية الحيوية هي دراسة توزيع الأنواع باستخدام توزيعها الجغرافي.

يقدم علم الأجنة التطوري مساهمة كبيرة في تطور العلوم، على الرغم من أن هناك طلبًا الآن على مجالات أخرى من هذا العلم.

علم الخلايا البشرية وعلم الأجنة

لفترة طويلة، لم تتم دراسة الأجنة البشرية، لأن الكنيسة كانت تتمتع بسلطة كبيرة جدًا، ومن وجهة نظرها، كانت مثل هذه الدراسات بغيضة عند الله. لكن الحضارة تطورت وتراجع دور الدين إلى الخلفية، حتى أصبحت دراسة الإنسان الآن أحد المجالات الرئيسية لعلم الأجنة.

تم الحصول على نتائج مهمة فقط في الخمسين عامًا الماضية. في غضون بضعة عقود فقط، كان من الممكن إجراء أول تخصيب للبويضة خارج جسم المرأة، وكذلك زرع جنين بنجاح للتطور في الجسم وإنجاب طفل سليم. لقد انتقل علم الأجنة البشرية من إجراءات التلقيح الاصطناعي الأولى، حيث تم استخدام مجموعة الحيوانات المنوية بأكملها، ومن بينها الحيوانات المنوية من جميع الأنواع التي لديها فرصة لتخصيب البويضة، إلى الحقن المجهري، حيث تم أخذ حيوان منوي محدد بالفعل، عندما تم من الممكن اختيار الممثل الأكثر صحة وإدخاله في المادة الأنثوية باستخدام إبرة.

في الوقت الحالي، أصبح علم الخلايا وعلم الأنسجة وعلم الأجنة وعلم التكاثر مترابطًا للغاية، حيث يعمل المتخصصون في هذه المجالات على هدف واحد، وهو استعادة الوظيفة الإنجابية للشخص والمساعدة على الحمل، إذا لم يكن من الممكن القيام بكل شيء بشكل طبيعي.

تحديات علم الأجنة الحديث

في المجال العملي الذي يواجهه العديد من الأزواج الذين ليس لديهم أطفال، ينخرط علماء الأجنة في زراعة الأجنة لمزيد من الزرع في الرحم. لكن مهام العلم ككل لا تقتصر على هذا، إذ أن بعضها لا يتعلق بالحياة الخاصة للإنسان. تشمل المجالات الرئيسية للبحث العلمي ما يلي:

دراسة آليات ومصادر تطور أنسجة الجسم.
دراسة الفترات الحرجة في التطور الأولي للكائن الحي بعد الإخصاب؛
دراسة الآليات التي تحافظ على التوازن وتتحكم أيضًا في وظيفة الإنجاب؛
دراسة كيفية تأثير العوامل الخارجية والداخلية المختلفة على دور البيئة الدقيقة في بنية الخلايا الجرثومية وتطورها؛
زراعة الخلايا الجرثومية الأنثوية والذكرية، وتجميدها بالتبريد، وإنشاء الأجنة وضمان نموها المناسب خلال فترة خارج الرحم، وزرع الأجنة في الرحم.